Углеводный обмен в организме человека складывается в основном из следующих процессов.

1. Расщепление в желудочно-кишечном тракте до моносахаридов поступающих с пищей полисахаридов и дисахаридов. Всасывание моносахаридов из кишечника в кровь.
2. Синтез и распад гликогена в тканях, прежде всего в печени.
3. Анаэробное и аэробное расщепление глюкозы. В тканях существуют два основных пути распада глюкозы: анаэробный путь гликолиза, который идет без потребления кислорода, и аэробный путь прямого окисления глюкозы, или, его называют, пентозофосфатный путь (пентозный цикл).
4. Взаимопревращение гексоз.
5. Аэробный метаболизм пирувата. Этот процесс выходит за рамки углеводного обмена, однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза - пирувата.
6. Наконец, весьма важным является процесс глюконеогенеза, или образование углеводов из неуглеводных продуктов. Такими продуктами являются в первую очередь пировиноградная и молочная кислоты, глицерин, аминокислоты и ряд других соединений.

Переваривание и всасывание углеводов

Переваривание крахмала (и гликогена) начинает амилаза слюны.

Известны три вида амилаз, отличающихся главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия, которые называют α-амилазой, β-амилазой и γ-амилазой. α-Амилаза расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-глюкозидные связи, поэтому ее иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих активных центрах ионы кальция, необходимые для осуществления ферментативной активности. Кроме того, характерной особенностью α-амилазы животного происхождения является способность активироваться одновалентными анионами, прежде всего ионами хлора. Под действием β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, т. е. она является экзоамилазой. β-Амилаза найдена у высших растений, где она выполняет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала. γ-Амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полиглюкозидной цепочки. Различают кислые и нейтральные γ-амилазы в зависимости от того, в какой области pH они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая γ-амилаза локализована в лизосомах, а нейтральная - в микросомах и гиалоплазме.

Амилаза слюны является α-амилазой. Под влиянием этого фермента в основном происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованйем декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Переваривание крахмала или гликогена в ротовой полости только начинается. Пища, более или менее смешанная со слюной, проглатывается и проходит в желудок.

Желудочный сок сам по себе не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке действие α-амилазы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет резко кислую реакцию (pH 1,5-2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие слюнной амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием α-амилазы поджелудочного сока. Здесь pH возрастает приблизительно до нейтральных значений, и при этих условиях α-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент заканчивает работу, начатую слюнной амилазой, и завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу. Напомним, что в молекулах амилопектина и гликогена существуют также α (1->6)-глюкозидные связи, находящиеся в точках ветвления. Эти связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами - амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1, 6-глюкозидазой (терминальной декстриназой).

Таким образом, расщепление крахмала и гликогена до мальтозы происходит в кишечнике под действием трех ферментов - панкреатической α-амилазы, амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1, 6-глюкозидазы.

Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) на две молекулы глюкозы. Кишечный сок содержит также активную сахаразу, под влиянием которой из сахарозы образуются глюкоза и фруктоза. Лактоза, которая содержится только в молоке, под действием лактазы кишечного сока расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пиши распадаются на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь.

Напомним, что на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке человека на 1 мм2 приходится 22-40, в подвздошной - 18-30 ворсинок. Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием, клетки которого имеют множественные выросты - микроворсинки (до 4000 на каждой клетке). На 1 мм2 поверхности тонкого кишечника у человека приходится 80-140 млн. микроворсинок. При соответствующей обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть - гликокаликс. В поверхностных петлях гликокаликса задерживаются крупные молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись нерасщепленными ври полостном пищеварении, гидролизуются на поверхности энтероцитов. Мальтоза, сахароза и лактоза также могут гидролизоваться в гликокаликсе. Такое переваривание получило название пристеночного, или мембранного, пищеварения.

Маловероятно всасывание значительных количеств дисахаридов, так как из экспериментов с парентеральным введением известно, что большая часть дисахаридов, поступивших в ток крови, выделяется с мочой неизмененной; это является тем единственным и притом нефизиологлческим случаем, когда дисахариды появляются в моче.

Скорость всасывания отдельных моносахаридов резко отличается, хотя молекулярная масса всех гексоз одинакова и лишь пентозы незначительно отличаются в этом отношении.

Если скорость всасывания глюкозы принять за 100, то скорость всасывания других моносахаридов можно выразить следующими цифрами (табл. 26).

Как видно из данных табл. 26, глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды. Принято считать, что всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем диффузии, всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта. Установлено, что для всасывания простых сахаров необходимо присутствие ионов натрия. Углеводы и натрий образуют комплексное соединение, которое транспортируется внутрь клетки. Затем комплекс распадается, а освобожденный ион натрия транспортируется обратно. Ион натрия активирует АТФ-азу, благодаря чему ускоряется распад АТФ и освобождается необходимая для всасывания энергия.

Динамика происходящих при этом процессов пока остается недостаточно ясной и в настоящее время обстоятельно изучается в различных лабораториях (лаборатории А. М. Уголева и других исследователей).

Судьба всосавшихся моносахаридов. Свыше 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом глюкозы) через капилляры кишечных ворсинок попадают в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляются прежде всего в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему.

В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих глыбок.