XIV. Тепловой гомеостаз

Предыдущая: Уравнение теплового баланса

На основании уравнения (2) мы можем записать:

ΔQ = M - H

(12)

где ΔQ - сдвиги теплосодержания; М - теплопродукция и H - теплоотдача.

При ненарушенном энергетическом обмене М - переменная независимая от теплообмена, в то время как величина Н, как следует из выражений (4-10), при неизменной величине поверхности тела зависит прежде всего от температурного градиента между СВТК (у человека приблизительно 33° С) и температурой окружающей среды (в том числе и радиационной температурой), а также от скорости движения среды вокруг тела и влажности воздуха. Таким образом, термические условия среды есть наиболее важное и адекватное условие поддержания теплового гомеостаза, т. е. сведения ΔQ к нулевому значению.

Термические условия внешней среды входят в характеристику климата и погоды. Охлаждающее влияние на живые организмы более всего свойственно, в соответствии с имеющейся классификацией, полярному (снежному) климату с постоянным льдом и снегом или климату тундры (ЕТ, EF) и холодно-снежному лесному климату, влажному всегда (D_f) или сухому летом (D_w). Охлаждение, впрочем, возможно в различных модификациях умеренного климата (C_w, C_f, C_s).

В наиболее распространенной классификации погоды Е. Е. Федорова и Л. А. Чубукова (Чубуков Л. А., 1949) к холодным классам погоды относятся VIII-XV, характеризующие погоды с оттепелью (облачные, с переходом через 0° С с радиационной оттепелью или с морозом ночью) и морозные - от слабых до крайних (с ветром или без него). Согревающее действие оказывают разновидности "жаркого" или "теплого" климата. Их два основных типа (Folk G., 1960) - "горячесухой" и "тепловлажный". Первый характерен для зоны степей и пустынь и характеризуется интенсивным солнечным излучением, низкой влажностью, высокой температурой воздуха, поверхности земли и находящихся на ней предметов, выраженными отличиями температуры в дневное и ночное время. "Тепловлажный" климат тропических лесов и саванн имеет более низкую температуру воздуха, меньшее значение лучевого фактора, небольшие различия между дневной и ночной температурой, но зато высокую влажность. В упомянутой выше классификации погод Е. Е. Федорова и JI. А. Чубукова к "теплым" погодам относятся классы I-VII и XVI: теплые засушливые погоды (I-IV), незасушливые (V-VII) и влажно-тропические (XVI).

Так как большая или меньшая величина теплопотерь организмом (или обратная ей величина - тепловая нагрузка) зависит не только от градиента температур "тело - среда", но и от скорости движения воздуха, его влажности, величины инсоляции, относительной поверхности тела и др., величину охлаждающего и согревающего воздействий среды принято выражать в виде интегральных показателей (индексов) перечисленных выше факторов. В соответствии с данными литературы (Слоним А. Д., 1964; Кандрор И. С., 1968; Burton О., Edliolm А., 1957; Folk Y., 1969; Chaffee R. R. J., Roberts J. G., 1971) возможно выделить три основные формы термических воздействий среды на организм:

1. длительное влияние охлаждающего и согревающего климатов на многие поколения животпых и человека. По-видимому, приспособления к таким влияниям можно считать наиболее специфическими и адекватными, так как у животных соответствующие адаптации образовались в процессе естественного отбора, передаются по наследству и обеспечивают нормальное существование животных в данных метеорологических условиях с наименьшими энергетическими затратами;

2. искусственное воздействие на животных и человека метеорологических факторов на протяжении длительных периодов наблюдения в условиях эксперимента во внешней среде или в специальных климатических камерах. Эта форма воздействий, конечно, несопоставима с естественными термическими влияниями на организм на протяжении многих миллионов лет. Кроме того, искусственные (иногда довольно жесткие) условия опытов не обеспечивают в полной мере реализации всех возможных адаптивных реакций (например, поведенческих), которые могли бы быть использованы для приспособления к охлаждению или перегреванию;

3. искусственное кратковременное воздействие встречается в природе (да и в человеческом обществе) лишь в "аварийных" условиях и может быть расценено с точки зрения своего происхождения как чисто патологическая форма термического раздражения, если по величине превосходит нормальные кратковременные пределы воздействий тепла и холода.

Длительные термические воздействия

Приспособление к холодному и теплому климату у животных и людей, постоянно живущих и рождающихся в нем, в конечном счете обеспечивает постоянство теплосодержания (Q) в "ядре" тела за счет трех основных процессов:

1. избегания термических воздействий среды с помощью поведенческих реакций [показать] ;

   

   Избегание термических воздействий достигается за счет различных поведенческих реакций: миграции животных и переезды людей в экстремальные погодные периоды в более умеренные климатические зоны, использование убежищ (жилищ для людей), использование естественных укрытий от прямого излучения Солнца или действия сильного ветра и т. д. По данным Н. М. Johnson (1951), если на поверхности снега температура составляет -40, -46° С, то на глубине около 0,5 м она равна только -9,4° С. Таким образом, простое перемещение животных под снежный покров уже значительно уменьшает температурный градиент "тело - среда", не говоря уже о прекращении охлаждающего влияния ветра. Поэтому мелкие млекопитающие обычно избегают появляться на поверхности снежного покрова при температуре воздуха ниже -20° С.

   При низких температурах воздуха источником согревания тела может быть радиационное тепло Солнца. По расчетам О. Бартона и А. Эдхолма (1957), при достаточной величине инсоляции человек, одетый в совершенно прозрачную одежду (пропускающую солнечные лучи) с изоляцией 3 KЛO, находился бы в комфортных условиях, даже при температуре воздуха - 18° С. Значительно ослабляет теплопотери поза, при которой тело принимает форму, близкую к шаровидной. При этом оказывается наименьшим отношение поверхности тела к его массе (S/m). По крайне мере для человека известно, что поза "калачиком" может более чем в 3 раза уменьшить величину S/m (Cabanac М., 1975).

   Поведенческие реакции способствуют уменьшению величины тепловой нагрузки и в условиях согревающего климата. Эффективность терморегуляторпого поведения хорошо видна на рис. 87 (Folk G., 1969), где показан тепловой обмен у крупного североамериканского зайца в условиях пустыни днем непосредственно под лучами Солнца (А) после перехода животного в углубление почвы, в тень под защиту куста (Б).

   Если в первом случае тепловая нагрузка преобладает (конвективное тепло нагретого воздуха, инсоляция, радиационное тепло почвы) и возможна лишь тепловая отдача проведением в окружающий воздух, то во втором случае животное может получать тепло лишь от нагретого воздуха, но зато эффективно отдает его радиацией кусту, облакам, почве.

   Изменения положения тела (позы) - индивидуальные и групповые - предохраняют от тепловой нагрузки. Уменьшение величины S/m очень эффективно и для уменьшения величины тепловой нагрузки. Очень иллюстративно в этом отношении поведение верблюдов в согревающей среде, особенно в условиях некоторого обезвоживания тела (Folk G., 1969). Это животное сидит неподвижно с подогнутыми ногами, ориентировав свое тело вдоль потока солнечных лучей (по мере движения Солнца верблюд поворачивается соответствующим образом). Почва под телом, естественно, не согревается Солнцем и это уменьшает возможный источник тепловой нагрузки проведением - от почвы к телу. Если имеется несколько таких верблюдов, то они сидят описанным выше образом, сбившись в тесную кучу и образуя тело гигантской массы с соответственно уменьшенным S/m.

2. повышения или снижения теплоизоляции "оболочки" тела и таким путем в соответствии с выражениями (10, 12) регуляции ΔQ [показать] ;

   Изменения теплоизоляции "оболочки" тела

   Наиболее важным элементом теплоизоляции всего тела для животных является шерстный покров. Величина теплоизоляции шерстного покрова пропорциональна его толщине в сооотношении 1,5 КЛО/см. У некоторых арктических видов животных толщина шерсти и, следовательно, ее теплоизоляция могут достигать значительных величин, например у белых лисиц 8 KЛO. Теплоизоляция поверхностных слоев тела обеспечивается и толстым слоем подкожного жира (водные млекопитающие, например киты). Это же приспособление описано у пловцов-профессионалов, у которых подкожные жировые отложения более значительны, чем во внутренних органах.

   Совсем иное по механизму защитное значение имеет шерстный покров у животных в жарком климате. В этом случае мех играет роль теплоизоляционной оболочки против внешнего нагревания. Например, температура верхних слоев шерсти верблюдов, находящихся под лучами Солнца, может доходить до 70-80 °С, в то время как температура кожи спины под этой шерстью имеет лишь 40° С. Так как инфракрасное излучение Солнца поглощается поверхностью независимо от ее конфигурации и окраски, то оказывается, что в условиях интенсивной инсоляции температура верхних слоев шерсти животных уравнивается с температурой поверхности почвы, в силу чего прекращается поток радиационного тепла от почвы к телу животного. В то же время возможны теплопотери проведением от шерсти в воздух, имеющий более низкую температуру.

   У человека величина внешней теплоизоляции регулируется с помощью одежды. Это приспособление, вполне очевидное с принципиальной точки зрения, тем не менее является одной из очень крупных и не вполне разрешенных физиолого-гигиенических проблем (Кандрор И. С., 1968; Кандрор И. С. и др., 1974; Майстрах Е. В., 1975; Burton О., Edholm А., 1957; Folk G., 1969).

   Одежда может предохранить тело человека от перегревания и ожогов. Например, G. Folk (1969) указывает, что очень тепло одетый человек может весьма короткое время переносить внешнюю температуру 260° С, более легко одетый - 233° С и обнаженный - 204-177° С.

3. связанного с предыдущим уменьшения или увеличения теплосодержания органов "оболочки" тела, гомойотермией которой жертвуется для поддержания таковой во внутренних органах тела [показать] .

   Пойкилотермия тканей "оболочки" организма

   "Пойкилотермность" органов и тканей "оболочки" тела высших животных и человека - важнейшая приспособительная особенность для поддержания теплового гомостаза "ядра" тела. У арктических животных при очень значительном охлаждающем влиянии среды, но вполне комфортном их состоянии описана огромная асимметрия температуры разных участков тела. Например, у северных оленей при температуре воздуха - 31° С температура копыт и кожи наиболее тонкой части ноги равна 9° С, в то же время в прямой кишке температура 38° С и на коже лба 36° С. Таким образом, в описанных примерах теплосодержанием оболочки (Q) жертвуется ради сохранения Q "ядра", правда, без всякого ущерба для животных.

   

   Остановимся теперь на тех анатомо-физиологических приспособлениях, с помощью которых приносится эта "жертва". Они заключаются в своеобразном строении и функционировании кровеносных сосудов "оболочки" тела (рис. 88). В соответствии с представлениями P. F. Scholander и W. F. Scheville (1955), L. Irving (1966), G. Folk (1969), система кровотока в периферических тканях и конечностях тела может быть названа "шунтово-противоточной". Она имеется у большого числа видов млекопитающих (от человека до кита). Большая или меньшая интенсивность кровообращения в тканях в условиях охлаждения определяет и распределение температурного градиента "оболочка" - "ядро". В ледяной воде у тюленя "протяженность" градиента составляет 40-60 мм, а в теплой воде - 20 мм. Эти сдвиги и определяют большую или меньшую величину теплоизоляции "ядра" тела от внешней среды.

   Каково же функциональное состояние органов и тканей, находящихся в этих охлажденных и как бы "отключенных" частях тела? Еще наблюдения Р. О. Chatfield и соавт. (1963) показали, что у чайки участок большеберцового нерва в области запястья (т. е. в незащищенном от охлаждения месте) прекращал проведение импульсов при температуре 2-5° С, в то время как отрезок этого же нерва в верхней части конечности, не подвергающийся охлаждению, прекращал проводимость импульсов уже при 13° С. Подобных различий в аналогичных участках этого же нерва не было у домашней курицы. Такое приспособление к функционированию в условиях низких температур тканей в какой-то мере может быть объяснено тем, что в охлажденных конечностях даже при 0°С все же происходит активное кровообращение в микрососудах (Irving L., 1957) (наблюдения на чайках). Более же ясное представление о рассматриваемых механизмах дают некоторые современные данные о температурных зависимостях функций.

   Получены факты (Слоним А. Д., 1975; Prosser С. L., 1964, 1974), указывающие на возможность изменения коэффициента Вант-Гоффа (Q₁₀) в условиях различной адаптации к низким температурам, так что оказывается возможным гомеостатирование функций в тканях, несмотря на понижение их температуры ("температурная компенсация").

   Длительные и устойчивые приспособления пойкилотермных организмов к очень узким пределам температурных колебаний обеспечены ферментами (или белковыми субстратами) с особыми физическими или каталитическими свойствами, которые определяют высокую степень влечения фермента к субстрату, уменьшение величины энергетических барьеров биохимических реакций, стабильность их к действию высоких или низких температур. Особенности этих белковых структур генетически детерминированы и стабильны.

   К сожалению, пока почти нет данных о "температурной компенсации" у гомойотермов. Однако приведенные выше материалы позволяют предполагать, что последняя, возможно, имеет место в тканях "оболочки", температура которых резко понижается в охлаждающей среде. Примеры аналогичной "естественной" адаптации к длительному действию охлаждающей среды у человека были обнаружены сравнительно недавно у представителей некоторых этнических групп, находящихся на низких ступенях материальной культуры. Например, аборигены Австралии, (Dill D. В., 1964), живущие в центральных районах страны, ночью спят обнаженными в неотапливаемых хижинах или у небольших костров, а нередко и без всякой защиты на голой земле. Температура последней может снижаться до 0°С и даже ниже, а радиационная температура ночных облаков оказывается на 20° С ниже температуры почвы. Теплопродукция у этих лиц не повышена, а температура поверхностных тканей оказывается очень низкой: на коже стоп падает до 12-15° С. В этих условиях ночью аборигены глубоко спят. При сопоставимых внешних термических условиях неакклиматизированные европейцы спать не могут, у них появляются непереносимое ощущение холода и даже боли в охлажденных тканях. Температура стоп при этом падает лишь до 17° С.

   Рассмотрим теперь поведение теплового содержания "оболочки" тела в согревающей среде. Повышение теплосодержания "оболочки" тела человека в этих условиях при нормальной величине последнего в "ядре" может иметь место в начальных стадиях действия высоких температур ["слабое и умеренное" согревание по И. С. Кандрору и соавт. (1974) и стадии 1 и 2Т по В. И. Кричагину (1963)]. Испытуемый ощущает воздушную среду как "теплую" или "очень теплую" и СВТК повышается соответственно до 33-34,9° С, в то время как ректальная температура ("ядра") не изменяется. Повышение теплосодержания (Q) поэтому следует отнести только к "оболочке"; оно возрастает на 3% или более и составляет около 50 ккал/ч. Но при этом снижается "поперечный" градиент температур, что вызывает у исследуемых ощущение дискомфорта, перегревания. Отрицательным становится и градиент температур "туловище - конечности". Соответственно тепловая изоляция "ядра" от "оболочки" (в противоположность тому, что было в охлаждающей среде, прн снижении температуры покровных тканей) снижается, а величина "тепловой нагрузки" уменьшается, так как становится менее значительным градиент температур "среда - поверхность тела".

   Приспособление к постоянным охлаждающим или согревающим влияниям может выражаться в утрате "теплового гомеостаза" "ядра" тела. Такая особенность имеет место у описанных выше аборигенов Австралии, ректальная температура которых во время ночного сна в охлаждающей среде снижалась до 35 °С (Hammel Н. Т., 1963). Другое отклонение имеет место у эскимосов (Meehan F. P. Jr., 1955; Eagan J., Evonuk E., 1964). В сопоставлении с контрольными исследуемыми-европейцами, не адаптированными к охлаждению, у эскимосов являются сходными по величине пороги снижения температуры кожи, при которых возникает холодовая мышечная дрожь, величины повышения теплоизоляции кожи при максимальном сужении ее сосудов. В отличие от контроля у них выше на 30-40% величина "недрожательного термогенеза" и большая величина температуры кожи кистей при погружении их в холодную воду. Повышение температуры и теплосодержания "оболочки" в процессе акклиматизации к холоду на Севере описали затем Н. И. Бобров (1960), И. С. Кандрор (1960), в Антарктиде - Н. Р. Деряпа (1966).

   Естественно, что относительно меньшее понижение тепловой изоляции поверхностных тканей должно приводить к большим тепловым потерям в окружающую среду. Последние компенсируются возрастанием теплопродукции, отмеченной именно у соответствующих этнических групп (Кандрор И. С., 1968; Wilson О., 1965). В целом характер теплорегуляции у этих лиц не отвечает представлениям о "биологическом термостатировании". Действительно, последнее достигается лишь через посредство сложной цепи сознательных и бессознательных поведенческих реакций, в ряду которых вначале имеется нарушение теплового гомеостаза. Ведь для добывания пищи, строительства жилищ и других рабочих действий в холодном климате необходимы работа рук, их точные движения. В этих условиях "приспособление", состоящее в понижении температуры "оболочки" и ограничении тепловых потерь могло бы лишь привести к местной холодовой травме, затруднениям в движениях рук и ног, в то время как расширение сосудов, хотя и связанное с неизбежно усиленными теплопотерями, может способствовать "отеплению" лица и конечностей и, таким образом, обеспечить лучшее функционирование этих участков тела.

Искусственная акклиматизация в охлаждающей и согревающей средах

Наиболее характерными проявлениями акклиматизации животных в условиях охлаждения являются:

• повышение интенсивности "несократительного термогенеза", "недрожательного термогенеза", т. е. теплопродукции немышечного происхождения, осуществляемой печенью и другими внутренними органами. Существуют предположения, что в таких условиях охлаждения снижается и КПД мышечной работы так, что возрастает выделение тепла мышцей на единицу ее сократительной активности (Иванов К. П., 1972);
• увеличенное ежедневное потребление пищи;
• преходящее уменьшение массы тела (особенно у молодых животных);
• гипертрофия щитовидной железы и надпочечников, а также абсолютное и относительное увеличение массы сердца, печени, почек и органов пищеварения с уменьшением массы скелетной мускулатуры по сравнению с контролем;
• величина потребления кислорода органами возрастает.

Все перечисленное указывает на более активное функционирование органов "ядра", чем "оболочки" тела. Имеет место гипертрофия бурой жировой ткани (БЖТ) - специфической "железы" теплопродукции, обладающей высокой степенью метаболизма, хорошо васкуляризированной и, следовательно, способной к значительному тепловыделению и перенесению этого тепла оттекающей от БЖТ кровью (в частности, к термочувствительным элементам спинного мозга).

Характерным терморегуляторным сдвигом оказывается выделение значительных количеств норадреналина - "гормона несократительного термогенеза", повышение его калоригенного действия (Folk G., 1969), а также повышение чувствительности к нему адренорецепторов сердца, гладкой мускулатуры кровеносных сосудов, мышц, управляющих пилоэрекцией. Норадреналин по сравнению с наблюдениями на контрольных, неакклиматизированных к холоду животных более значительно повышает артериальное давление, потребление кислорода, уменьшает частоту сердечных сокращений (а в контроле - учащает пульс), увеличивает ректальную температуру, поднимает волосы на ушах (пилоэрекция - в контроле отсутствует), увеличивает температуру кожи ушей и лап (в контроле не меняет) [Evonuk Е., Hannon J. Р., 1963; Nagasaka Т., Carlson L. О., 1965].

По данным J. S. Hart (1957), реакции на охлаждение лабораторных млекопитающих небольших размеров выражаются в возрастании теплопродукции и большей задержке выделения метаболического тепла. В целом, как это сформулировал еще L. Irving, сущность этой адаптации заключается в сохранении (иногда повышении) температуры тела, снижении теплоизоляции покровных тканей - жизни в условиях избыточных метаболических затрат. Физиологические изменения при акклиматизации к охлаждению у людей сходны.

Акклиматизация людей к влияниям согревающей внешней среды выражается в ряде специфических сдвигов, среди которых наиболее важны:

1. повышение теплопроводности периферических тканей тела;
2. возрастание "мощности" потоотделения и равномерное распределение пота по поверхности тела;
3. снижение пороговых величин температуры кожи, при которых начинается потоотделение.

   Первый признак более выражен в тепло-влажном, чем в горяче-сухом климате пустынь, причем в последнем случае типично возрастание потоотделения на 15% от исходного, в то время как во влажном климате отделение пота увеличивается на 60-100%. Пропорционально увеличению количества пота уменьшается содержание в нем солей (это объясняется повышенной секрецией альдостерона);

4. ректальная температура несколько снижается;
5. ослабляются дискомфортные теплоощущения так, что исследуемые могут работать в согревающей среде.

При согревании ежедневно на протяжении более 1,5 ч акклиматизация появляется уже через 4-6 дней и становится полной на 10-14-й день. У животных описаны и другие специфические сдвиги. Среди них сезонные изменения толщины шерстного покрова у крупного рогатого скота; повышение ректальной температуры (уменьшение тепловой нагрузки из-за уменьшения градиента температур "среда - тело") у овец летом в зависимости от сезонного ритма внешних температур и роста шерстного покрова; увеличение потребления воды и возрастание теплового диуреза (увеличение Е и W) у крыс; уменьшение на 50% количества поедаемого корма и снижение уровня энергетического обмена, замедление роста и понижение активности щитовидной железы у крупного рогатого скота; улучшение васкуляризации "органов теплоотдачи" у мышей - их ушей и хвоста.

Выше указывалось, что описанная искусственная акклиматизация по своим срокам значительного короче действия тех или иных термических условий на протяжении жизни многих поколений. К тому же у животных, заключенных в климатические камеры, не могут осуществляться или вырабатываться многие естественные приспособительные сдвиги (например, точное и адекватное терморегуляторное поведение). Быть может, именно этим и объясняется тот интересный факт, что наряду с приспособительными терморегуляторными изменениями при искусственной акклиматизации мы встречаемся с широким набором различных расстройств, представляющих собой как бы "цену" термической акклиматизации. Нарушения касаются очень многих проявлений жизнедеятельности и были рассмотрены в нашем обзоре (Майстрах Е. В., 1976).

О. Неrоuх (1970) суммирует результаты экспериментальной холодовой адаптации у крыс и указывает, что при ней имеют место повышение функции щитовидной железы, замедленный рост тела, уменьшение жирового депо, повышенная скорость метаболизма, слабая периферическая вазодилатация, нарушение плотности меха, различные повреждения периферических тканей, возрастание систолического давления крови. Длительное холодовое воздействие сопровождается значительным повышением уровня фосфолипидов и холестерина в плазме, липоидозом коронарных сосудов, миокардиальным фиброзом, гломерулонефритом, узелковым периартериитом и тестикулярной гипоплазией при полном прекращении сперматогенеза. Подобные изменения не наблюдаются в природных условиях при холодовой адаптации зимой, а также в экспериментах с более естественными колебаниями температуры, влажности и освещения.

Кратковременное, острое охлаждение и согревание

В ответ на острое охлаждение тела у гомойотермов и человека возникает комплекс стандартных реакций (Folk G., 1969). Например, при внешней температуре около - 30° С, скорости движения воздуха около 8 км/ч у человека в одном нижнем белье или у собаки с короткой шерстью возникают следующие сдвиги:

1. сужение сосудов поверхностных тканей тела, уменьшающее тепловые потери с поверхностных слоев кожи в среду и предохраняющее от охлаждения глубокие области тела. Ослабляется и проведение тепла из "ядра" в "оболочку", так как кровообращение в последней ослаблено;
2. учащение на 18% сердцебиения у человека (а также у кошек и грызунов). Тахикардия сочетается с неадекватным сосудистым сдвигом - сужением периферических сосудов. Систолическое давление крови поэтому возрастает на 18%, а дистолическое - на 33%;
3. увеличение объема легочной вентиляции;
4. пилоэрекция, приводящая к утолщению слоя меха у собак. Тепловая изоляция тела при этом, конечно, возрастает и тепловые потери снижаются на 1/6 - 1/3 от нормального уровня;
5. активное выделение адреналина и норадреналина из надпочечников; через несколько минут - нейрогуморальная активация гипоталамуса, приводящая к освобождению гормонов аденогипофиза, особенно регулирующих функции щитовидной железы и коры надпочечников. В целом эта реакция укладывается в синдром стресса.

Только что описанные реакции запускаются раздражением периферических кожных холодовых рецепторов; эффектором теплопродукции служит мускулатура тела. Ее электрическая активность возрастает и быстро развивается дрожь (у людей с выраженным яотровым слоем появление дрожи может быть отсрочено на 20 мин от начала действия охлаждающего фактора); в результате дрожи возрастает энергетический обмен - у человека на 300%, у собак до 400% от исходного уровня, что объясняется КПД дрожи, равным 0. По мере развития охлаждения периодически возникает расширение периферических сосудов, приводящее к повышению температуры кожи (рефлекс, описанный Т. Lewis, 1930), особенно хорошо выраженному на пальцах рук, большом пальце стопы и артерио-венозных анастомозах ушей некоторых млекопитающих; человек и животные стремятся принять позу, максимально приближающую форму тела к шару (уменьшение S/m). При значительной дрожи приблизительно через 20 мин ректальная температура может возрасти на 0,6-0,8° С, в то время как температура кожи груди может, как указывалось выше, снижаться даже до 8-10° С; после прекращения охлаждения сразу же может наступить некоторое снижение ректальной температуры до 35° С, что объясняется оттеканием охлажденной крови из поверхностных частей тела во внутренние органы.

Переносимость острого охлаждения определяется теми физиологическими сдвигами, которые имеют место в организме. По данным В. И. Кричагина (1963) и И. С. Кандрора и соавт. (1974), при крайних степенях охлаяедения тела в экспериментах на человеке (следовательно, при еще допустимых величинах охлаждения) СВТК была около 23° С, ректальная температура 35° С и температура тела (Θ) около 33° С. При дальнейшем уменьшении этих величин резко снижалась умственная и физическая работоспособность, возникали отморожения, производительность труда падала на 50% и более, точные рабочие операции были возможны только за счет волевых усилий и допустимая продолжительность квалифицированной работы не превышала 30 мин. В соответствии со сводкой G. Folk (1969), у людей в охлаждающем микроклимате ректальная температура может составлять 35,5° С. В пределах температур в прямой кишке 29,5-35° С активно осуществляются реакции восстановления теплового гомеостаза. Смертельной для человека при охлаждении в ледяной воде является температура в прямой кишке 25° С, а при других видах охлаждения тела, как правило, 22,2° С.

Острое воздействие согревающей среды также характеризуется типичным комплексом ответных реакций: повышением температуры поверхностных частей тела, возрастанием СВТК, уменьшением продольного и поперечного градиентов температур, уменьшением теплоизоляции "оболочки" тела; при температуре среды выше СВТК единственным способом теплопередачи от тела в среду оказывается потоотделение, величина которого может быть очень значительной - от "неощутимой кожной перспирации" (16 мл в 1 ч на 1 м² поверхности тела) до 2,6-4 л/ч (Folk G., 1969). При значительном потооотделении возможны сдвиги электролитного баланса (например, при профузном выделении пота может быть потеряно организмом от 10 до 30 г хлоридов при общем количестве их в теле около 165 г). Потоотделение возникает по механизму рефлекса с поверхностных и глубоких терморецепторов в результате раздражения теплой кровью гипоталамических центров.

Переносимость перегревания определяется прежде всего ощущением термического комфорта, способностью переносить перегревание и производить ту или иную работу. Критериями переносимости могут служить также комплексы физиологических сдвигов в организме, составляющие разнообразные "индексы согревания". Например, G. Folk (1960) пороговым комплексом физиологических изменений при перегревании человека считает учащение сердечных сокращений в покое более чем до 140 в мин (после мышечной работы - более 160), повышение ректальной температуры до 38,2° С и выше, физическую и умственную невозможность справиться с рабочим заданием, цианоз и бледность, кожи, жалобы на общую слабость, возникновение судорог и др. В. И. Кричагин (1963), И. С. Кандрор и соавт. (1974) при крайних степенях перегревания человека в экспериментальных условиях отмечают резкое снижение умственной и физической работоспособности, "тепловое истощение", снижение производительности труда на 50% и более за 30 мин, осуществление точных операций только за счет волевых усилий и ограничение выполнения квалифицированной работы до 30 мин при повышении СВТК выше 34-36° С, температуры "тела" (Θ) выше 37,5° С и увеличении теплосодержания в теле более чем на 3% при депонировании тепла 80-120 ккал. Потоотделение при этом может: носить профузный характер и достигать величины 0,5-2 л/ч.

Продолжение: Управление тепловым обменом

К оглавлению

Литература [показать]