XIV. Тепловой гомеостаз

Предыдущая: Тепловой гомеостаз и термическая характеристика среды

Характеристика соответствующих центральных нервных и гуморальных механизмов дана во многих обзорах (Кандрор И. С., 1968; Иванов К. П., 1972; Hammel Н. Т., 1968; Gale С. С., 1974; Cabanac М., 1975). Авторами представлены те или иные схемы механизмов терморегуляции, которые включали ряд стандартных и обязательных элементов (рис. 89), в том числе термочувствительные рецепторы (термосенсоры) - специфические (тепловые, холодовые) и неспецифические, деятельность которых зависит от температуры тела. Термочувствительные рецепторы разделяют на поверхностные и глубокие. К последним относят термосенсоры переднего гипоталамуса, а также заднего гипоталамуса и мозжечка. Биологическое и физиологическое значение последних термосенсоров пока неясно, но они расположены поблизости от "классических" термочувствительных образований (преоптической области переднего гипоталамуса), а температура этих областей мозга и ее динамика сходны с ними (Cabanac М., 1975). Температурное раздражение перечисленных структур обусловливает появление дрожи, поведенческих и иных реакций. Начиная с исследований R. Thauer (1970), установлено наличие в спинном мозге нейронов, вызывающих в ответ на раздражение их высокой температурой расширение кожных сосудов, одышку, уменьшение теплопродукции, возрастание теплоотдачи испарением и терморегуляторные сдвиги поведения. При раздражении же низкой температурой возникают дрожь, вазоконстрикции, пилоэрекция, а также соответствующие сдвиги поведения, угнетение реакций на предшествующее действие высокой температуры. Реакции на согревание спинного мозга постоянны и строго пропорциональны величине согревания; реакции на охлаждение также пропорциональны величине раздражения, но не столь постоянны и наблюдаются наиболее закономерно лишь тогда, когда одновременно охлаждается кожа подопытного животного. Величина чувствительности спинномозговых сенсоров относится к таковой гипоталамических сенсоров как 1:2-1:4.

Термочувствительные окончания имеются в органах брюшной полости. При согревании последних у разных животных отмечаются одышка, угнетение теплопродукции, расширение поверхностных сосудов тела. Термочувствительность рецепторов органов брюшной полости превосходит термочувствительность гипоталамических отделов мозга или сопоставима с ней. Афферентные пути термической чувствительности реализуются через чревные и, возможно, через блуждающие нервы. Для терморецепторов кожи характерны неоднородности их распределения и различия порогов восприятия термических раздражений. Например, такие области тела, как лицо и конечности, обладают высокой термической чувствительностью, являясь соответствующими "сигнальными" зонами на поверхности кожи.

В схемы терморегуляции включаются также все отделы центральной нервной системы вместе с глубокими структурами головного мозга и ретикулярной формацией мозгового ствола, центры симпатической иннервации, гуморальные звенья стрессорной реакции, многочисленные рабочие органы и физиологические системы. Разработаны и более детальные схемы в которых представлены нейронные модели терморегуляции (например, модель теплорегуляции с конвергенцией проводящих путей от периферических и центральных термочувствительных входов), схема внутрицентральных (внутригипоталамических) взаимоотношений путей температурной регуляции (Lipton J. М. et al., 1974) и др. Однако некоторые элементы этих схем еще недостаточно экспериментально обоснованы (например, включение в схемы ретикулярной формации мозгового ствола). Материалы, полученные нашими сотрудниками (Майстрах Е. В., 1975), показывают, что ретикулярные ядра среднего мозга оказываются вовлеченными в терморегуляторные реакции на общее острое охлаждение подопытных животных.

В соответствии с выражением (12) главным условием теплового гомеостаза должно быть сведение к нулю величины Q "ядра". Это достигается регулированием величины тепловых потоков (Н). Таким образом объектом управления может оказаться величина теплосодержания (Q), а температуры разных участков тела - лишь производными от успешности регулирования Q и от интенсивности теплоотдачи. Такая точка зрения (главным образом по отношению к терморегуляции при согревающих воздействиях) выдвинута J. W. Snellen (1972) и нашла подкрепление в работах Y. Haudas и соавт. (1973), Н. А. Слепчука, Р. В. Румянцева (1976). Однако следует иметь в виду, что по крайней мере в кратковременных опытах при термических влияниях на целостный организм в составляющих Q (1) изменяется лишь температура, в то время как m и С остаются прежними. В термофизиологии более или менее хорошо исследованы терморецепторы, но не описываются механизмы, с помощью которых центральные управляющие системы могли бы получать информацию о величине охлажденной и согретой массы тела, ее теплоемкости или даже "средней температуры тела". "Управление по теплосодержанию" не объясняет многих, твердо установленных фактов: одинаковости внутренней температуры гомойотермов с различной массой тела в охлаждающем и согревающем климате; ненарушенной терморегуляции при пара- и тетраплегии (когда, казалось бы, должна расстраиваться интеграция термических импульсов из различных и больших масс тела), вообще наличия системы стабилизации внутренней температуры тела.

Таким образом, было бы правильнее думать, что регулируемая переменная является функцией различия температуры тела (Brown А. С., Mitchell D. J. et al., 1970; Bligh J., Moore R. E.,. 1972; Brengelmann G. L., 1972; Snellen J. W., 1972; Hensel H., 1973). Величина интегративного сигнала рассогласования данной переменной с эволюционно установившейся температурой тела неодинакова у разных видов животных, в разных условиях их жизнедеятельности при тех или иных термопередаточных характеристиках тела и распределения в нем термочувствительных структур. Однако в любом случае регулируемая величина внешне может рассматриваться как функция различных местных температур. Такое положение дела не является необычным и находит аналогию в других видах регуляций.

В теории известны два основных типа систем автоматического управления: по отклонению и по возмущению. Система терморегулирования - чтобы мы не считали объектом управления: теплосодержание или температуру различных частей тела - функционирует главным образом по типу отклонения (рис. 90. А). В системах управления этого типа управляемые величины (в нашем случае - температуры) измеряются, сравниваются с с заданным значением Y_эт ("уставки"); если величина Y отклоняется от величины Y_эт , управляющая система вырабатывает необходимое управляющее воздействие (ΔM, ΔН), приводящее к ликвидации этого отклонения. Характерной особенностью систем является наличие "отрицательной" обратной связи, при которой управляющее воздействие направлено на уменьшение отклонения регулируемой величины Y от "уставки" Y_эт.

Независимо от того, существует ли "уставка" или управление тепловым обменом осуществляется на основе взаимодействия петель обратных связей, источником сигналов во всех случаях служат термочувствительные элементы. Существуют две формы взаимоотношений между ними: аддитивная (сложение независимых ответов) и мультипликативная (умножение последних). В случае аддитивной модели управления происходит сложение величин различных входов и комбинированный ответ является суммой двух независимых ответов. При мультипликативной модели возможны два варианта конечной ответной реакции:

1. ее отсутствие, если хотя бы один из сигналов равняется 0 (например, при нейтральной внешней температуре исследуемый не испытывает ни теплового, ни холодового раздражения);
2. видоизменение реакции на одиночный сигнал влиянием, исходящим из другого входа.

Б. И. Гехман (1978) осуществлена попытка на основании аддитивных н мультипликативных моделей терморегуляции, описанных разными авторами, и других математических представлений некоторых независимых переменных сформировать уравнение терморегуляции в его общем виде: R[t] = α_RT_г[t] + β_RT_к[t] + δ_RT_к[t] + γ_RW[t] + S_RT_г[t]T_к[t] + C_R, (15)

где R - интенсивность (величина) терморегуляторной реакции соответствующего эффектора; Тг - температура гипоталамуса (в общем случае - температура "ядра"); Тк - средняя температура кожи; Тк - скорость изменения температуры кожи (производная от температуры кожи во времени); W - интенсивность (величина) мышечной нагрузки; α_R, β_R, δ_R, γ_R, C_R, δ - постоянные коэффициенты для данной эффекторной реакции.

По отношению к конкретным взаимодействиям с различных термочувствительных структур известно, что температура кожи и температура глубоких частей тела находится в аддитивных и мульпликативных, а температуры спинного мозга и гипоталамуса, спинного мозга и кожи - в аддитивных отношениях (Саdаnас М., 1975).

Вместе с тем в терморегулировании существует и тип управления по возмущению (рис. 90,Б). В системах этого типа измеряется не управляемая величина, а воздействие и в соответствии с величиной воздействия вырабатываются необходимые управляющие сигналы. В этом случае обратных связей нет, поэтому отсутствуют и инерционность реакций организма, их запаздывавние, угроза возможных заметных колебаний управляемой величины и даже неустойчивости системы. Однако вместе с тем хорошие результаты управления тепловым обменом будут лишь в том случае, если термические условия среды останутся стабильными (как и показатели теплового баланса организма). Если же то и другое изменяется, то из-за отсутствия в системе обратных связей помехи и "непредвиденные обстоятельства" могут привести к значительным нарушениям теплового баланса.

Одним из примеров такого рода может служить избыточная одежда у человека в холодном климате. Люди иногда стремятся к избыточному "утеплению" одежды. Ю. П. Чусов (1972) указывает, что в его наблюдениях на Севере тепловое сопротивление одежды превышало величину, требуемую для сохранения теплового комфорта в естественных условиях быта и работы людей. Так, у тепло одетого человека температура кожи высокая, что обеспечивает тепловой комфорт и отсутствие рефлекторных реакций терморегуляции.

Однако это же обусловливает и большой температурный градиент кожи - внешняя среда, что приводит к увеличенной теплоотдаче в среду. К тому же интенсивный кровоток в поверхностных тканях тела приводит к снижению их теплоизоляции; может возрастать потоотделение, смачивающее одежду и также снижающее ее тепловую изоляцию. В результате непрерывной теплопотери, не сопровождающейся ощущением холода, охлаждение тела может оказаться значительным. Компенсация теплопотерь запаздывает и реакция усиленного термогенеза включается уже при нарушении теплового гомеостазиса, когда температура "ядра" падает нередко до 35,5° С и возбуждаются глубокие терморецепторы.

В зависимости от их назначения обычно выделяют стабилизирующие системы и системы программного управления. Оба типа систем присутствуют в терморегулировании. Сущность стабилизации теплосодержания "ядра" тела в данном конкретном случае вполне очевидна. Следует лишь добавить, что "уставка" (Y_эт) в данном случае остается постоянной. Однако исследования статических характеристик кожных терморецепторов (зависимость импульсации терморецепторов от температуры кожи) показали, что эти характеристики имеют существенно нелинейную (колоколообразную) форму, как это видно на рис. 91 (Hensel Н. et al., 1960; Hensel Н., Kenshale, 1969; Hensel H., Wurster R. D., 1969; Iggo A., 1969; Hensel H., Iggo A., 1971). В то же время, как полагают, истинные, центральные термочувствительные нейроны имеют линейную зависимость от температуры, а вставочные и промежуточные нейроны (интернейроны) - нелинейную зависимость (Hammel Н. Т., 1968; Bligh J., 1973). Эти особенности реагирования термосенсоров на температуру осложняют феномен "стабилизации", ибо при усилении того или иного термического влияния адекватная терморегуляторная реакция не усиливается, а ослабляется и т. д.

Наконец, необходимо отметить, что в терморегулировании имеются и элементы программного управления. Они по своей природе являются врожденными и обеспечивают сдвиги теплового обмена организма по определенному закону. Наиболее характерным примером здесь является "циркадный", или околосуточный, ритм. Последний, как известно, продолжается от 20 до 28 ч (Красавин В. А. и др., 1976). Что касается температуры тела, то высший уровень ее соответствует 12-16 ч, а низший - 4 ч. Периодика температуры осуществляется параллельно "циркадному" ритму показателей кровообращения, дыхания и связана как с мышечным покоем, так и с отсутствием иных видов физиологической активности (сон ночью). При смене климатических и временных поясов уже местное время и связанный с ним режим определяют "циркадный" ритм. Как правило, удлиняется, но данным И. С. Кандрора, период более высокой температуры тела. Извращение температурного ритма, по наблюдениям О.А. Щербаковой, можно получить путем изменения режима освещения (Белоусов В., 1963).

К оглавлению

Литература [показать]