Корковые анализаторы - особые структуры различных областей коры, особенности которых объясняет архитектоника коры головного мозга - учение об особенностях морфологической структуры различных областей коры. Различают цитоархитектонику, изучающую особенности клеток коры и миелоархитектонику, изучающую особенности различных участков коры в отношении мякотных нервных волокон.

КЛЕТОЧНАЯ   СТРУКТУРА   (ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА)   КОРЫ   БОЛЬШИХ   ПОЛУШАРИЙ

Кора покрывает всю поверхность больших полушарий. Ее структурными элементами являются нервные клетки с отходящими от них отростками - аксонами и дендритами - и клетки нейроглии.

В коре полушарий большого мозга человека насчитывают около 12-18 млрд. нервных клеток. Из них 8 млрд. составляют крупные и средних размеров клетки третьего, пятого и шестого слоев, около 5 млрд. приходится на мелкие клетки различных слоев. [показать]

Основная масса клеток коры состоит из элементов трех родов:

• пирамидных клеток
• веретенообразных клеток
• звездчатых клеток

Полагают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют преимущественно эфферентные системы коры, а звездчатые - преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т. е. около 100-130 млрд. Толщина коры варьирует от 1,5 до 4 мм. Общая поверхность обоих полушарий коры у взрослого человека составляет от 1450 до 1700 см².

Особенностью структуры коры больших полушарий является расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом.

1. первый слой - lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный - беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон
2. второй - lamina granularis externa, наружный зернистый слой - называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен
3. третий - lamina pyramidalis, пирамидальный слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины
4. четвертый - lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой - подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры
5. пятый - lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) - от верхней части этих клеток отходит толстый отросток - дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток - аксон - больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.
6. шестой - lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) - состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных

По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы.

1. Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.

2. Моторные (эффекторны) нейроны - клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга - к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.

3. Контактные, или промежуточные, нейроны - клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки.

СТРУКТУРА   МИЕЛИНОВЫХ   ВОЛОКОН   (МИЕЛОАРХИТЕКТОНИКА)   КОРЫ   БОЛЬШИХ   ПОЛУШАРИЙ

Миелоархитектонически кора головного мозга человека также делится в основном на шесть слоев, соответствующих указанным клеточным слоям. Миелоархитектонические слои еще в большей степени, чем слои цитоархитектонические, распадаются на подслои и крайне изменчивы в различных участках коры.

В сложной структуре нервных волокон коры больших полушарий различают

• горизонтальные волокна, соединяющие различные участки коры, и
• радиальные волокна, связывающие серое и белое вещество.

Приведнное описание клеточной структуры коры является в известной мере схематическим, поскольку имеются значительные вариации в степени развития указанных слоев в различных областях коры.

ОБЛАСТИ   И   ПОЛЯ   КОРЫ   ГОЛОВНОГО   МОЗГА

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями.

Киевский анатом В. А. Бец (1874) впервые обратил внимание на различия в архитектонике корковых полей и описал 11 полей с отличием в гистологической структуре. Позже этому вопросу посвятили свои исследования К. Бродман (1909), который также разделил всю кору головного мозга человека по цитоархитектоническим признакам на 11 областей (regiones), а области - на поля (аrеае), которых он описал 52, К. Экономо (1925) описывал в коре головного мозга 190 полей. Фохт, пользуясь главным образом миелоархитектоникой, указывал больше 200 различных полей и др.

Широким международным признанием пользуется наиболее простая цитоархитектоническая карта Бродмана с ее 11 областями: [показать]

Эволюционный подход позволил создать более детальную, современную классификацию полей коры больших полушарий, которая была предложена Институтом мозга Академии медицинских наук СССР (рис.).

1. Постцентральная область (поля 3/4, 3, 1, 2, 43). [показать]
   Занимает 5,4% поверхности коры. Характеризуется сравнительно небольшой толщиной коры, резкой выраженностью II и IV слоев, большим числом мелких клеток во всех слоях, просветленным V слоем. Функционально эта область связана с рецепцией различных видов чувствительности, причем участки восприятия раздражений с различных участков тела построены по соматотопическому типу. Повреждение этой области ведет к анестезии противоположной половины тела.
2. Прецентральная область (поля 4 и 6). [показать]
   Занимает 9,3 % поверхности коры. Характеризуется агранулярностью, т. е. отсутствием слоя IV и очень слабым развитием слоя II, наличием очень крупных пирамидных клеток в слое V (гигантопирамидальными нейронами расположенными в поле 4), сравнительно большой толщиной коры, бедностью мелкими клетками, достаточно выраженной радиальной исчерченностью при слабо выраженной горизонтальной исчерченности. Прецентральная область - это ядро двигательной зоны; ее поля имеют прямое отношение к осуществлению произвольных движений.
3. Лобная область поля (8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 и 32). [показать]
   Занимает 23,5% поверхности коры. Эта область является одной из наиболее сложных по своей цитоархитектонике и характеризуется значительной толщиной коры, выраженностью II и IV слоев, толстым III слоем, который разделяется на 3 подслоя, относительно толстым слоем V, который может быть разделен на 2 подслоя.

   Для лобной доли характерны постепенный переход одного поля в другое и большая протяженность переходных зон между полями. Поля лобной области обладают большой индивидуальной вариабельностью. Эта область связана с высшими, наиболее сложными ассоциативными и интегративными функциями, она играет важную роль в высшей нервной психической деятельности и организации второй сигнальной системы.

4. Островковая область (поля 13 и 14 и перипалеокортикальные поля). [показать]
   Занимает 1,8 % поверхности коры. Характеризуется эта область сравнительно большой шириной, густоклеточностью, широким IV слоем, выраженной горизонтальной исчерченностью. Поля островковой области связаны с функцией речи. Перипалеокортикальные поля связаны с синтезом обонятельных и вкусовых ощущений.
5. В теменной доле выделяют 2 области: верхнюю теменную и нижнюю теменную области, которые разделены межтеменной бороздой.
   • Нижняя теменная область (поля 39 и 40) [показать]
     Занимает 7,7% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется большой толщиной коры, густоклеточностью, радиальной исчерченностью, проходящей через все слои, выраженностью II и IV слоев, постепенным переходом нижних (V, VI, VII) слоев друг в друга, нечеткой границей между корой и белым веществом.

     Эта область имеет отношение к сложным ассоциативным, высшим интегративным и аналитическим функциям. При ее повреждении нарушаются чтение, письмо, некоторые сложные формы движения (апраксия) и др.

   • Верхняя теменная область (поля 5 и 7) [показать]
     Занимает 8,4% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется горизонтальной исчерченностью, средней толщиной коры, хорошо выделяющимися II и IV слоями, крупными пирамидными клетками III и V слоев, просветленным V слоем. Радиальная исчерченность выявляется лишь в верхних слоях коры.

     Эта область также имеет отношение к наиболее сложным интегративным и ассоциативным функциям. В ней осуществляются анализ и синтез информации, поступающей в мозг через кожно-двигательный, зрительный, слуховой и другие анализаторы. При повреждении этой области нарушаются ощущение локализации конечности, направление ее движения и т. д.

6. Височная область занимает 23,5 % поверхности коры. Она включает в себя следующие подобласти:
   • верхнюю (поля 41, 42, 41/42, 22, 52, 22/38) [показать]
     Характеризуется большим числом мелких клеток во всех слоях, просветлением V слоя, наличием в нем небольшого количества крупных пирамидных клеток
   • среднюю (поля 21 и 21/38) [показать]
     Является переходной между верхней и базальной подобластями, но имеет и некоторые своеобразные черты строения: неровную линию границы между I и II слоем, широкий V слой, небольшие группы крупных клеток в III и IV слоях и др.
   • базальную (20-b, 20-с, 20-1, 20/38 поля) [показать]
     Здесь наблюдается слияние в единый комплекс слоев V - VII, густоклеточность, узкий слой IV, горизонтальная исчерченность в верхних слоях, вертикальная исчерченность - в нижних;
   • височно-теменно-затылочная (37-а, 37-b, 37, 37-аb, 37-аа) [показать]
     Характерно четкое выделение 7 слоев, густоклеточность и выраженность II и IV слоев, нечеткая граница между III и IV слоями, нерезкая радиальная исчерченность.

     Височная область имеет отношение к слуховому анализатору.

7. Затылочная область (поля 17, 18 и 19) [показать]
   Занимает 12% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется густоклеточностью, невозможностью дифференциации II и III слоев, просветленным V слоем, колоннообразной группировкой клеток нижнего этажа, резкой границей между корой и белым веществом.

   Функционально затылочная область связана со зрением.

8. Лимбическая область (поля 23, 23/24, 24, 25 и перитектальные поля) [показать]
   Занимает 4% поверхности коры.

   Перитектальные поля располагаются между собственно лимбическими полями и, лентой и подставкой в гиппокамповой извилине (taenia tecta и subiculum). Цитоархитектоническая характеристика лимбической области в целом представляется весьма сложной, и характерные признаки для всех ее полей отсутствуют.

   Лимбическая область связана с вегетативными функциями.

9. Древняя кора (палеокортекс) включает в себя обонятельный бугорок, диагональную область, прозрачную перегородку, периамигдалярную область и препириформную область. [показать]
   Не имеет шестислойного строения. Вместе со старой корой занимает 4,4% коры полушарий большого мозга человека и представлена трехслойными или однослойными структурами.

   Характерным для древней коры является слабое отграничение ее от подлежащих подкорковых образований.

10. Cтарая кора (архикортекс) включает в себя гиппокамп, subiculum, зубчатую фасцию и taenia tecta. [показать]
    Не имеет шестислойного строения. Вместе с древней корой занимает 4,4% коры полушарий большого мозга человека и представлена трехслойными или однослойными структурами.

    Старая кора отличается от древней коры тем, что она четко отделена от подкорковых образований.

Клетки коры полушарий головного мозга оказываются менее специализированными, чем клетки ядер подкорковых образований. Это увеличивает компенсаторные возможности коры, так как функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны. Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных ансамблей нейронов для выполнения различных функций. Вместе с тем, несмотря на известную неспецифичность корковых нейронов, определенные их группы анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Имеющаяся морфологическая и функциональная неоднозначность участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, обоняния и т. д., которые имеют определенную локализацию. [показать]

ФИЗИОЛОГИЯ   КОРЫ   ГОЛОВНОГО   МОЗГА

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы. Она осуществляет произвольные движения, давая начало пирамидному пути. Только за счет корковых механизмов возможны раздельные движения пальцев рук, играющие основную роль в трудовой деятельности человека.

Кора является органом сознательного восприятия чувствительных раздражений, особенно относящихся к тонкой эпикритической чувствительности. Только корковые механизмы осуществляют дискриминационную чувствительность - способность различать два качественно и количественно близких раздражения (discriminatio - различение).

Как в двигательной, так и в чувствительной сфере кора играет регулирующую роль по отношению к нижележащим механизмам. Кора больших полушарий воспринимает раздражения, действующие на расстоянии, так как она непосредственно связана со всеми дистансцепторами - с периферическими аппаратами зрения, слуха, обоняния. Кора является анатомической базой условнорефлекторной деятельности, органом высшего анализа и синтеза всех раздражений внешнего мира и внутренних органов, носительницей индивидуального опыта животного и человека, нервным субстратом для осуществления актов поведения, наконец, наиболее сложными функциями коры являются психическая деятельность и речь.

Локализация функций в коре больших полушарий. [показать]

В истории учения о локализации функций в коре головного мозга на протяжении многих лет существовали 2 тенденции:

• тенденция антилокализационистов (эквипотенциалистов) - стремление подчеркнуть равнозначность (эквипотенциальность) корковых полей в связи с ее высокой пластичностью
• и тенденция локализационистов - концепция узкого локализационного психоморфологизма, т. е. попытка локализовать в ограниченных корковых центрах даже самые сложные психические функции.

Антилокализационисты отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Совершенно противоположнй точки зрения придерживались локализационисты, которые являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Еще Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

И.П. Павлов подошел к проблеме локализации с диалектической точки зрения, учитывающей целостную деятельность всего головного мозга и различное физиологическое значение отдельных частей его.

В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга.

Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения.

Наоборот резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической.

Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, "центром" этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли "центра", а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

Выдающиеся исследования И. П. Павлова и его школы по вопросам динамической локализации функций и дальнейшее развитие этих идей Н. А. Бернштейном (1966), П. К. Анохиным (1971) и др. привели к появлению новых представлений в этой области.

Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в "центре" этого участка (рис.).

В основе современных представлений о "системной локализации функций" лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, "размещенными по сложной системе зон мозговой коры" (А. Р. Лурия, 1969). Эти "функциональные системы" подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных "закрепленных" корковых зон Брока, Вернике и др.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов [показать] , уточненной и дополненной последующими исследованиями [показать] .

МОТОРНОЕ   ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО

Моторные (двигательные) зоны коры

Передняя центральная извилина (кпереди от роландовой борозды) и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобных извилин составляют двигательную зону мозговой коры. Ядром двигательного анализатора является передняя центральная извилина (поле 4). Характерной цитоархитектонической особенностью поля 4 служит отсутствие IV слоя зернистых клеток к наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

В области передней центральной извилины расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища (рис.).

• Верхнюю треть извилины занимают центры движения нижних конечностей, причем выше всех лежит центр движения стопы, ниже него - центр движения голени, а еще ниже - центр движения бедра.
• Среднюю треть занимают центры движения туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем - плеча, предплечья, а еще ниже - кисти.
• Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки - operculum) занята центрами движения для лица, жевательных мышц, языка, мягкого нёба и гортани.

Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. В моторной зоне наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую - туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями данной части тела.

Электрическое или химическое раздражение участков поля 4 вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп. Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парез), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов.

Премоторная зона коры

Кпереди от моторной зоны расположена так называемая премоторная зона коры, занимающая поля 6 и 8. Эта зона также характеризуется отсутствием IV слоя, но в V слое, в отличие от поля 4, почти нет гигантских пирамидных клеток. Премоторная область тесно связана с подкорковыми узлами и составляет важнейшую часть экстрапирамидных систем коры, которые достигают конечных двигательных центров лишь после переключений в лежащих ниже коры образованиях.

Поле 6 обеспечивает в отличие от поля 4, осуществление не элементарных движений, а сложных автоматизированных двигательных комплексов. Поле 8 является глазодвигательным центром, раздражение которого приводит к сочетанному отклонению головы и глаз в противоположную сторону.

Моторное и премоторное поля имеют хорошо развитые связи, объединяющие их в единый комплекс. Афферентные импульсы, достигающие прецентральной области, поступают главным образом по путям, идущим от мозжечка, через красное ядро и таламус к коре. Таким образом обеспечивается циркуляция импульсов по экстрапирамидным корково-подкорковым системам.

Электрическое раздражение отдельных участков поля 6 вызывает движения головы и туловища в сторону, противоположную раздражаемому полушарию. Эти движения имеют координированный характер и сопровождаются изменениями тонуса мышц. В ответ на раздражения одного из участков поля 6 возникают глотательные движения, резкие изменения дыхания и крик.

Оперативное удаление небольших участков премоторной зоны у человека (во время нейрохирургических вмешательств) приводит к нарушению двигательных навыков, хотя тонкие движения руки при этом и сохраняются.

Удаление некоторых участков премоторной зоны коры больших полушарий приводит к возникновению рефлексов, не свойственных здоровому взрослому человеку. Так, после удаления премоторной области коры, от которой зависят движения руки, возникает усиленный хватательный рефлекс: легкое тактильное прикосновение к ладони вызывает сильное хватательное движение. Оно напоминает хватательный рефлекс у новорожденных детей в период, предшествующий функциональному созреванию пирамидного тракта.

При удалении области, где находится представительство мышц ноги в моторной или премоторной коре, у взрослых появляется рефлекс Бабинского.

Раздражение разных пунктов поля 8 (и поля 19 - затылочная доля) сопровождается произвольными движениями глаза (поля 19 - фиксация глаза на рассматриваемом предмете).

Дополнительная моторная область

Дополнительная моторная область расположена на внутренней поверхности полушария поблизости от сенсомоторного представительства ноги. Диаметр этой области не превышает 1-2 см. Раздражение ее различных частей показывает, что в этой зоне имеется представительство мускулатуры всех частей тела. При раздражении дополнительной моторной области наблюдаются изменения позы, сопровождающиеся двусторонними движениями ног и туловища. Часто при стимуляции этой области возникают различные вегетативные реакции - изменение ширины зрачков, учащение сердцебиений и др. Предполагают, что дополнительная зона играет вспомогательную роль в управлении позой человека, которое осуществляется моторной и премоторной областями.

Третичная двигательная зона произвольных движений - это собственно любая кора, лежащая впереди моторной и премоторной коры. Эта так называемая префронтальная область занимает около 25% всей мозговой коры и относится к филогенетически наиболее новым образованиям мозга. Многообразные эффекторные и афферентные связи обеспечивают решающую роль префронтальной коры в организации сознательной целеннаправленной деятельности человека.

СЕНСОРНОЕ   ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО

• Корковое представительство соматической (кожной и суставно-мышечной) и висцеральной чувствительности локализуется в области задней центральной извилины (поля Бродмана 1, 2 и 3) для всей противоположной половины тела. Расположены они в том же порядке, в каком лежат двигательные центры в передней центральной извилине, а именно верхнюю треть задней центральной извилины занимают чувствительные центры ноги, среднюю - центры туловища и руки, нижнюю треть - центры лица. Наибольшую площадь (рис.) занимает корковое представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, наименьшую площадь - представительство туловища, бедра и голени.

Раздражение соматосенсорной зоны вызывает ощущения прикосновения, покалывания, онемения, ощущение ползания мурашек, тепла, холода, реже слабое температурное или болевое ощущение. Выраженных болевых ощущений почти никогда не наблюдается. Экстирпация коркового чувствительного центра вызывает понижение чувствительности в определенном участке тела, причем сильнее страдают тактильная чувствительность, мышечное чувство, дискриминационная чувствительность, значительно слабее выражено понижение болевой чувствительности.

• Корковое представительство специально болевой чувствительности относят к верхней теменной дольке.
• Корковое представительство стереогноза относят к нижней теменной дольке, тесно примыкающей к задней центральной извилине. Стереогнозом называют способность распознават предметы при помощи ощупывания.
• Корковое представительство зрительного анализатора, так называемые зрительные зоны, расположены на внутренней поверхности затылочных долей обоих полушарий в области шпорной борозды и прилегающих извилин (поле 17, 18, 19). Зрительные зоны представляют собой проекцию сетчатки глаза. Афферентные импульсы поступают в эту область от наружных коленчатых тел, где находятся третьи нейроны зрительного пути. Раздражение зрительной зоны у человека приводит к ощущению вспышки света, темноты и различных цветов. Никаких сложных зрительных галлюцинаций при раздражении этой области не наблюдается.
• Корковое представительство слухового анализатора локализуются в первой (верхней) височной извилине и так называемой поперечной височной извилинах Гешля (поле 41, а также 42 и 22). Афферентные импульсы поступают в эту зону от клеток внутренних коленчатых тел (третьи нейроны слухового пути) и несут информацию от слуховых рецепторов улитки внутреннего уха. Испульсы, возникающие в рецепторах улитки при восприятии тонов разной высоты, поступают в различные группы клеток слуховой зоны. Раздражение слуховой области коры вызывает ощущения различных звуков, которые могут быть высокими и низкими, громкими и тихими; однако никогда при электрическом раздражении у пациента не возникает восприятия звуков речи.
  Рядом со слуховой зоной расположена вестибулярная.
• Корковое представительство вкусового анализатора - по данным Пенфилда, расположенo у человека в височной доле, вблизи от сильвиевой и циркулярной борозд, рядом с участком коры, раздражение которого вызывает слюноотделение. Афферентные импульсы поступают во вкусовую зону от нижнего заднего ядра таламуса. При раздражении вкусовой зоны возникают различные вкусовые (большей частью неприятные) ощущения.
• Корковое представительство обонятельного анализатора - занимает гиппокампову извилину, преимущественно ее внутреннюю поверхность. Пути обонятельной чувствительности являются единственными афферентными путями, не проходящими через ядра зрительных бугров. Их первые нейроны - обонятельные клетки - располагаются в слизистой оболочке носа. Вторые нейроны находятся в обонятельной луковице, их отростки обонятельный тракт, который доходит до клеток обонятельного анализатора. При раздражении обонятельной зоны возникают различные запаховые (большей частью неприятные) ощущения.

Разрушение сенсорных зон у человека ведет обычно к грубым нарушениям данного вида чувствительности или полной утрате функции (слепоте, глухоте и т.п.). Нарушения функций сенсорных зон при органической патологии (кровоизлиянии, опухоли, ранении) у человека компенсируются значительно хуже, чем у животных.

АСИММЕТРИЧНЫЕ   ЦЕНТРЫ

Асимметричные центры (имеющиеся только в одном полушарии) у большинства людей (правшей) располагаются в левом полушарии (у левшей - часто в правом). К ним относятся центры чтения, письма, речи и действия (праксия). Все эти центры являются ассоциативными. Они не связаны непосредственно ни с какими проекционными системами. Указанные центры гораздо менее "независимы", чем центры таких сравнительно элементарных функций, как функции движения и чувствительности.

В акте речи, чтения, письма, праксии, конечно, участвуют различные области коры. Возможно, что эти функции требуют интегральной деятельности всей коры головного мозга. Однако не подлежит сомнению, что различные доли мозга имеют далеко не одинаковое значение для указанной деятельности. Практически "центрами" должны именоваться те участки коры, поражение которых особенно легко ведет к нарушению той или иной функций. Таков двигательный центр речи (Брока), локализующийся в левом полушарии (поля 44, 45). Поражение этого центра сказывается моторной афазией - больной понимает все, что ему говорят, но сам говорить не может.

Чувствительный (сенсорный), или слуховой, центр речи Вернике расположен в левом полушарии, в заднем отделе верхней височной извилины (поле 22). Патологический очаг в этой области сопровождается сенсорной афазией, т.е. нарушением понимания чужой речи при сохранившейся способности говорить.

ПРОЕКЦИОННО - АССОЦИАТИВНЫЕ   ЗОНЫ   КОРЫ   БОЛЬШИХ   ПОЛУШАРИЙ

Проекционно ассоциативные зоны (вторичные сенсорные зоны в отличие от рассмотренных выше первичный сенсорных зон) - нервные клетки, расположенные в широкой области, куда поступают импульсы от тех же рецепторов, что и в ядре анализатора. Эти рассеянные элементы обеспечивают возможность компенсации функции при разрушении ядра анализатора. У человека компенсация функций менее выражена, вероятно, потому, что нервные клетки корковых концов анализаторов более концентрированы в сенсорных зонах.

Проекционно-ассоциативные зоны располагаются по краю сенсорных зон и распространяются во все стороны от них на 1-5 см. Важной особенностью клеток проекционно-ассоциативных зон является их способность отзываться на периферические раздражения разных рецепторов [показать] .

Удаление проекционно-ассоциативных зон не влечет за собой потерю данного вида чувствительности, но при этом часто нарушается способность правильно интерпретировать значение действующего раздражителя [показать] .

Важной особенностью проекционно-ассоциативных зон у человека в отличие от сенсорных является то, что их разрушение приводит лишь к временному нарушению тех или иных функций. В дальнейшем оставшиеся части коры берут на себя функции разрушенных ассоциативных зон и повреждение их компенсируется.

АССОЦИАТИВНЫЕ   ЗОНЫ   КОРЫ   БОЛЬШИХ   ПОЛУШАРИЙ

По горизонталной плоскости в коре выделяют третичные (ассоциативные) зоны, или зоны перекрытия корковых представительств отдельных анализаторов. В головном мозге человека они занимают весьма значительное место и расположены прежде всего в височно-теменно-затылочной и лобной зоне.

Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают выработку сложных интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия (операции планирования и контроля), требующие комплексного участия различных отделов мозга.

В функциональном отношении можно выделить несколько интегративных уровней корковой деятельности.

Первая сигнальная система связана с деятельностью отдельных анализаторов и осуществляет первичные этапы гнозиса и праксиса (интеграция сигналов, поступающих из внешнего мира по проводникам отдельных анализаторов, формирование ответных действий с учетом состояния внешней и внутренней среды, а также прошлого опыта).

Вторая сигнальная система - более сложный функциональный уровень корковой деятельности; она объединяет системы различных анализаторов, делая возможным осмысленное восприятие окружающего мира и осознанное отношение к нему. Этот уровень интеграции теснейшим образом связан с речевой деятельностью - пониманием речи (речевой гнозис) и использованием речи (речевой праксис).

Высший уровень интеграции формируется у человека при его социальном развитии и в результате процесса обучения - овладения навыками и знаниями. Этот этап корковой деятельности обеспечивает целенаправленность тех или иных актов, создавая условия для наилучшего их выполнения.