Бактерии - наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов. Бактериальная клетка невелика. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в диаметре менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий имеют форму палочек, прямых или изогнутых, толщина которых не превышает 0,5-1 мкм, а длина 2-3 мкм. Очень редко встречаются бактерии-"гиганты", клетки которых имеют в диаметре-5-10 мкм, а в длину достигают 30-100 мкм. Палочки, имеющие форму спирали, называются спириллы, изогнутые - вибрионы. Бактерии, имеющие форму шара,- кокки. Некоторые бактерии имеют булавовидную форму, ветвятся.

Все бактерии представлены особым типом клеток, лишенных истинного ядра, окруженного ядерной мембраной, т. е. относятся к прокариотам. В клетках бактерий отсутствуют митохондрии, хлоропласты.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук - голландский естествоиспытатель XVII в., впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз. По способу окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии делят на две группы: грамположительные и грамотрицательные.

Строение

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Клетка бактерий одета плотной оболочкой - клеточной стенкой. Она выполняет защитную и опорную функции и придает клетке постоянную, характерную для нее форму. Толщина клеточной стенки - 0,01 - 0,04 мкм. Основным структурным компонентом стенок является муреин. У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят полисахариды, тейхоевые кислоты, связанные с каркасом стенок - муреином. В стенках грамотрицательных бактерий содержатся липопротеиды и липополисахариды, муреина меньше. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого вещества - капсулой, толщина которой может во много раз превосходить диаметр клетки, иногда она очень тонкая. Капсула - не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии.

Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы (обычно свободные, некоторые связаны с мембранами) и большое количество мембранных структур, выполняющих у бактерий самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их нельзя рассматривать как постоянный признак. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода (крахмала, гликогена, гранулезы, волютина, полиметафосфатов). В бактериальной, клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество - дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра - нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - и в нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.

Многие бактерии неподвижны. У бактерий, отличающихся подвижностью, последняя обеспечивается жгутиками. У бактерий может быть один, два или много жгутиков, расположенных на одном-двух концах клетки, по всей поверхности. Диаметр их 0,01-0,03 мкм, длина может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики имеют сложное строение и состоят из белка флагеллина.

Внутри бактериальной клетки образуются споры. Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий (бациллам, клостридиуму). Споры - не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя.

Колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в среду или пигментированием клеток. Некоторые пигменты бактериальных клеток имеют антибиотические свойства, поэтому значительное количество пигментированных микроорганизмов являются продуцентами антибиотиков.

Питание

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Одни бактерии нуждаются в готовых органических веществах - аминокислотах, углеводах, витаминах, - которые должны присутствовать в среде, так как сами они не могут их синтезировать. Такие микроорганизмы называются гетеротрофами. Они получают необходимую им энергию при окислении органических веществ кислородом или при сбраживании (без участия кислорода). В зависимости от субстрата, на котором развиваются бактерии, различают:

1. сапрофитные формы - питаются мертвым органическим веществом (молочнокислые бактерии, бактерии гниения и др.);
2. бактерии-паразиты - развиваются только на живых организмах (менингококки, гонококки и др.).

Многие формы обладают способностью и к паразитическому, и к сапрофитному образу жизни (палочки сыпного тифа, сибирской язвы, бруцеллеза и др.).

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счет неорганических соединений. Они называются автотрофами.

Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

1. фотосинтезирующие бактерии (синтезируют органические вещества за счет солнечной энергии - цианобактерии, пурпурные бактерии и зеленые бактерии);
2. хемосинтетики (синтезируют органические вещества за счет химической энергии окисления серы - серобактерии, аммония и нитрита - нитрифицирующие бактерии, железа - железобактерии, водорода - водородные бактерии);
3. метилотрофы (синтезируют органическое вещество за счет химической энергии метаболизма углеродных соединений, содержащих метильную группу, простейшими из которых является метан).

Размножение

Бактерии размножаются двойным (бинарным) делением. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определенных условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы: у шарообразных бактерий пары клеток - диплококки, цепочки - стрептококки, пластинки, пакеты - сарцины. Палочкообразные бактерии также могут образовывать пары и цепочки. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жесткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа - растения, животные и люди - постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы - аборигены нашей планеты, первопоселенцы, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы. Количество бактерий в почве чрезвычайно велико - сотни миллионов и миллиардов особей в 1 г (табл. 1 [показать] ).

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толще сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и неспоровые формы. Микрофлора - один из факторов образования почв.

Областью активного развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Ее называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней,- ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоемов. Вода - природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде,- наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоемы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. Очень загрязнена вода в пригородной полосе за счет стоков. Со сточными водами в водоемы попадают патогенные микроорганизмы: бруцеллезная палочка, палочка туляремии, вирус полиомиелита, ящура, возбудители кишечных инфекций (палочки брюшного тифа, паратифа, дизентерийная палочка, холерный вибрион и др.). Бактерии долго сохраняются в воде, поэтому она может быть источником инфекционных заболеваний. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл, а загрязненная - 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном его слое, где бактерии образуют пленку. В этой пленке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. Есть нитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии. В иле больше спороносных форм (около 75 %), в то время как в воде преобладают неспороносные (около 97 %).

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но в воде встречаются и специфические бактерии (Вас. fluorescens, Вас. aquatilis и др.). Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха. Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязненности пылью и др. Каждая пылинка является носителем микроорганизмов, поэтому их очень много в закрытых помещениях (от 5 до 300 тыс. в 1 м³). Больше всего бактерий в воздухе над промышленными городами. Воздух сельских местностей чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микробиологическому исследованию воздуха уделяется очень большое внимание, поскольку воздушно-капельным путем могут распространяться инфекционные болезни (грипп, скарлатина, дифтерия, туберкулез, ангина и др.).

Микрофлора организма человека. Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Количество микробов на коже одного человека составляет 85 млн.- 1212 млн. Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафиллококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками - прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нем гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т. е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т. е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, кровь, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

У микроорганизмы, вызывающие инфекционные заболевания, называются болезнетворными, или патогенными (табл. 3 [показать] ).

Они способны проникать в ткани и выделять вещества, которые разрушают защитный барьер организма. Факторы проницаемости высокоактивны, действуют в малых дозах, обладают ферментными свойствами. Они усиливают местное действие болезнетворных микроорганизмов, поражают соединительную ткань, способствуют развитию общей инфекции. Это инвазионные свойства микроорганизмов.

Вещества, угнетающие защитнце силы организма и усиливающие патогенное действие возбудителей, называются агрессинами. Болезнетворные микроорганизмы выделяют также токсины - ядовитые продукты жизнедеятельности. Наиболее сильные яды, выделяемые бактериями в окружающую среду, называются экзотоксинами. Их образуют дифтерийная и столбнячная палочки, стафиллококк, стрептококк и др. У большинства бактерий токсины выделяются из клеток только после их смерти и разрушения. Такие токсины называются эндотоксинами. Их образует туберкулезная палочка, холерный вибрион, пневмококки, возбудитель сибирской язвы и др.

Есть бактерии, которые называются условнопатогенными, потому что в обычных условиях они живут как сапрофиты, но при ослаблении сопротивляемости организма человека или животного могут вызвать серьезные заболевания.

Пастер Луи (1822-1895) - французский микробиолог и химик. Основоположник микробиологии и иммунологии. Предложил метод предохранительных прививок вакцинами, которые спасли и спасают миллионы людей от инфекционных заболеваний.

Например, кишечная палочка - обычный сапрофит кишечника - при неблагоприятных условиях может вызывать воспалительные процессы в почках, мочевом пузыре, кишечнике и других органах.

Большой вклад в борьбу с инфекционными болезнями животных и человека внес Луи Пастер.

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений клубеньки выявлены пока только у 1300 видов (243 рода). Из этих растений более 200 видов - сельскохозяйственные растения. Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот.

Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (клубеньковые бактерии), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение - ризобиум является примером настоящего симбиоза.

Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и создает для них оптимальные условия существования, а бактерии снабжают растение азотом. Растение реагирует на бактерии уродливым разрастанием ткани, а в случае недостатка некоторых элементов питания (например, бора) бактерия может стать настоящим паразитом растения. В условиях обильного снабжения углеводами клубеньковая бактерия интенсивно фиксирует азот атмосферы.

Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм - полиморфность. Они могут быть палочковидными, овальными, в форме кокков (подвижных и неподвижных). Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота - разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:

1. через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
2. через корневые волоски;
3. только через молодую клеточную оболочку;
4. благодаря стимуляции синтеза {5-индолилуксусной кислоты из триптофана,всегда имеющегося в корневых выделениях растений;
5. благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:

1. Влажность - оптимальная влажность 60-70 % полной влагоемкости почвы.
2. Температура - температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел - от 10 до 25-30 °С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20-25 °С.
3. Реакция почвы - нейтральные значения pH.
4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфрра, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов.
5. Биологические факторы - ризосферная микрофлора, насекомые.

Корневые клубеньки распространены не только у бобовых растений. Имеется около 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях). Изучены клубеньки на корнях ольхи, якорцев (из семейства парнолистниковых), вейника лесного. Обнаружены клубеньки на корнях капусты, редьки (семейство крестоцветных). Клубеньки на листьях образуют бактерии филлосферы, которые также участвуют в азотном питании растений.

Нитрагин - бактериальное удобрение, состоящее из нескольких штаммов клубеньковых бактерий.

Роль бактерий в природе

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

• Круговорот азота [показать] .

  Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Подсчитано, что количество азота, участвующего в круговороте, составляет 10⁸-10⁹ т в год. Свыше 90 % общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определенных бактерий.

  Биологическая фиксация азота осуществляется свободноживущими бактериями (несимбиотическая фиксация азота) и бактериями, существующими в сообществе с растениями (симбиотическая фиксация азота). К первой группе относятся цианобактерии, азотобактер, фотосинтезирующие бактерии, некоторые виды клостридиум. Важнейшими микроорганизмами второй группы являются бактерии рода ризобиум, развивающиеся в клубеньках на корнях преимущественно бобовых растений. Проблема фиксированного азота имеет большое, значение для сельского хозяйства.

  Превращение органического азота и образование аммиака. Значительное количество азота, запасенного в органических соединениях живых организмов, сохраняется в растительных и животных тканях и освобождается лишь после смерти этих организмов. Разложение органического азота с образованием аммиака бсуществляется микроорганизмами. Аммонификация - гидролиз сложных органических соединений (белков, нуклеиновых кислот) до более простых (аминокислот, органических азотистых оснований), которые затем расщепляются в результате дыхания и брожения. Осуществляется микроорганизмами рода бациллюс (картофельная, сенная, чудесная палочки). Разложение белка в анаэробных условиях - гниение - обычно не приводит к освобождению всего аминного азота в виде аммиака. Гнилостное разложение характерно для деятельности анаэробных бактерий рода клостридиум.

  Нитрификация - превращение аммиака в нитрат, осуществляется в природе двумя высокоспециализированными группами аэробных бактерий. Происходит в два этапа: на первом аммиак окисляется до нитрита с помощью бактерий нитрозомонас и нитрозоцистис; на втором нитрит окисляется до нитрата с участием нитробактера. В результате совместной деятельности этих бактерий образуется нитрат - основное азотистое вещество почвы, используемое растениями в процессе роста.

  Денитрификация - процесс восстановления нитрата до нитрита и газообразного азота. В ходе этого процесса связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением газообразного азота в атмосферу. В этом процессе участвуют бактерии родов псевдомонас и бациллюс, а также кишечная палочка, способная восстанавливать нитраты до нитритов.

• Круговорот углерода [показать] .

  Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии (псевдомонады, бациллы, актиномицеты) осуществляют полное окисление органических веществ. В анаэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путем сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или С0₂).

  Брожение молочнокислое (аэробный процесс) - разложение углеводов (лактозы, мальтозы, сахарозы, глюкозы) до молочной кислоты. Осуществляется бактериями семейства лактобактерий (болгарская палочка, молочный стрептококк). Используется в пищевой (получение молочнокислых продуктов, квашение овощей), хлебопекарной промышленности, при силосовании кормов.

  Брожение пропионовокислое (анаэробный процесс) - разложение углеводов и солей молочной кислоты до пропионовой, уксусной кислот, углекислого газа, воды. Осуществляется бактериями рода пропионибактериум, некоторыми видами клостридиум (Clos. propionicum). Используется в молочно-сыроварных производствах.

  Брожение маслянокислое (анаэробный процесс)- разложение углеводов, белков с образованием масляной кислоты, углекислого газа, водорода. Осуществляется бактериями рода клостридиум (Clos, pasteurianum; Clos. butyricum).

  Брожение пектиновых веществ (анаэробный процесс) - разложение пектиновых веществ до масляной, уксусной кислот, углекислого газа, воды. Осуществляется бактериями рода клостридиум (Clos. pectinovorum). Используется при первичной обработке волокнистых растений.

  Окисление целлюлозы - гидролиз целлюлозы до глюкозы или целлобиозы, а затем окисление продуктов гидролиза. Осуществляется бактерией цельвибрио. Используется при росяном замачивании льна и других волокнистых культур.

  Окисление сахаров или этилового спирта (уксуснокислое брожение) - окисление сахаров или этилового спирта до уксусной кислоты, которая затем может окисляться до углекислого газа. Осуществляется бактериями рода ацетобактер. Используется в производстве уксуса.

• Круговорот серы [показать] .

  Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

  Прямое образование сероводорода из сульфата. Сероводород образуется из сульфата за счет деятельности сульфатредуцирующих бактерий, относящихся к родам спирилум и споровибрио (Spirillum desulfuricans vibrio; Sporovibrio desulfuricans). Роль этих бактерий в круговороте серы можно сравнить с ролью нитратредуцирующих бактерий в круговороте азота. Деятельность этих бактерий особенно заметна в иле на дне прудов и ручьев, в болотах и вдоль побережья моря (образование лечебных грязей).

  Окисление сероводорода и серы осуществляется фотосинтезирующими и хемоавтотрофными бактериями. Может происходить в аэробных условиях под действием бесцветных серобактерий (Beggiatoa, Thiothrix, Thiobaciilus) и в анаэробных под действием фотосинтезирующих пурпурных и зеленых серобактерий (Chromatium, Thiospirillum). Такие окислительные реакции вызывают местное закисление почвы, поэтому серу обычно добавляют к щелочным почвам, чтобы увеличить их кислотность.

• Круговорот железа [показать] .

  В некоторых водоемах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора - железобактерии (группа Sphaerotilus, родва Gallionella), окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа. Отрицательное значение - закупорка водопроводных труб.

Хемосинтез

Использование лучистой энергии - важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических реакций, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений - сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотистой кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.

Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии, изучая которых, С. Н. Виноградский в 1887 г. и открыл процесс хемосинтеза. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образующегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагируя с минеральными соединениями почвы, превращается в соли азотной кислоты. Этот процесс происходит в две фазы:

1. окисление аммиака до азотистой кислоты:

   2NH₃ + 30₂ = 2HN0₂ + 2Н₂0+ 653,5 кДж;

2. окисление азотистой кислоты до азотной:

   2HN0₂ + 0₂ = 2HN0₃+151,1 кДж.

Первая реакция осуществляется бактериями, относящимися к родам нитрозомонас, нитрозоцистис, нитрозолобус и нитрозоспира. Бактерии второй фазы нитрификации относятся к родам нитробактер, нитроспина и нитрококк.

К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии, способные окислять сероводород:

2H₂S + 0₂ = 2Н₂0 + 2S + 272,1 кДж.

При определенных условиях (недостатке сероводорода) образованная сера окисляется до серной кислоты:

2S + 30₂ + 2Н₂0 = 2H₂S0₄ + 1107,4 кДж.

Эти реакции осуществляют виды бактерий бежиатоа и тиотрикс.

Железобактерии превращают закисное железо в окисное:

4FeC0₃ + 0₂ + 6Н₂0 = 4Fe(ОН)₃ + 4С0₂ + 259,1 кДж.

Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду. Эту реакцию осуществляют виды кренотрикс, галионелла и лептотрикс (см. рис.). Некоторые микроорганизмы существуют за счет окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания. Такие организмы относятся к водородным бактериям. Ассимиляция С0₂ у них, как и других хемоавтотрофов, происходит преимущественно по пентозофосфатному восстановительному циклу (циклу Кальвина).

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими веществами и отсутствии Н₂. В настоящее время водородные бактерии привлекают к себе внимание в связи с такими практическими задачами, как получение пищевого и кормового белка, полноценного по аминокислотному составу, а также для регенерации атмосферы в замкнутых пространствах.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зеленые), содержащие специфические пигменты - бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдает атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зеленых бактерий донором водорода является сероводород (изредка - карбоновые кислоты), а у зеленых растений - вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощенных солнечных лучей (см. рис.).

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией или фотовосстановлением. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6С0₂ + 12H₂S + hv -> C₆H₁₂O₆ + 12S + 6Н₂0.

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезируощие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелеными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующей в почве доступные для растений сульфиты. Хемо- и фото-автотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.