Общая характеристика класса

Это наиболее высокоорганизованные простейшие, обитающие в пресных и морских водоемах, во влажной почве. Некоторые виды являются паразитами человека и животных. У инфузорий разных видов разнообразная форма тела, но чаще удлиненная, обтекаемая. Органоидами передвижения у них служат реснички. Для инфузорий характерно наличие не менее двух разных по размеру ядер - большого (макронуклеус) и малого (микронуклеус), выполняющих различные функции. Иногда может быть несколько макронуклеусов и несколько микронуклеусов. Размножаются инфузории бесполым и половым способами. Класс объединяет свыше 5000 видов.

Типичным представителем класса ресничных инфузорий является инфузория туфелька или парамеция (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)

Строение и размножение инфузории туфельки

Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.

Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.

В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.

В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.

Органоиды питания. На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.

Органоиды осморегуляции. На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.

Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.

• Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
• Мелкое генеративное - микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.

• При бесполом размножении клетка перешнуровывается пополам по экватору и размножение осуществляется путем поперечного деления. Это предшествует митотическое деление малого ядра и характерные для митоза процессы в большом ядре.

  После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.

• Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды, происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них - мигрирующее, или мужское, - переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским (стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется нормальный ядерный аппарат - большое и малое ядра.

  Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.

Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.

Значение инфузорий

Обитающие в почве инфузории и другие простейшие способствуют повышению плодородия орошаемых земель в южных районах. Многие инфузории паразитируют на рыбах, иногда вызываемые ими заболевания приводят к массовой гибели молоди карпа в прудовых хозяйствах.

Паразитические инфузории

Среди паразитических инфузорий определенный интерес представляет балантидиум, обитающий в кишечнике человека, свиньи. В результате его жизнедеятельности изъязвляется слизистая оболочка, разрушаются кровеносные сосуды. Заболевание проявляется кровавым поносом. При неблагоприятных условиях паразиты превращаются в цисты, которыми человек заражается при несоблюдении правил личной гигиены.

Балантидий (Balantidium coli)

Локализация. Толстый кишечник.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Тело неправильно-овальной или яйцевидной формы. Размеры в длину 30-200 мкм, в ширину - 20-70 мкм. По величине это самый крупный паразит человека среди простейших. На переднем суженном конце тела находится перистом, который переходит в цитостом и воронкообразную глотку, расположенную в виде щели перпендикулярно к поверхности. На заднем конце тела находится анальная пора. Питается остатками непереваренной пищи (особенно крахмальными зернами), эритроцитами.

Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 2). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50-60 мкм в диаметре).

Жизненный цикл. Паразитирует в толстом отделе кишечника и особенно часто в слепой кишке.

Заражение происходит путем заглатывания цист. В пищеварительном тракте из цист образуются вегетативные формы. Размножаясь, балантидии иногда долго живут в кишечнике, не вызывая никаких патологических изменений. Но в ряде случаев под влиянием каких-то не вполне выясненных условий (например, миграционный аскаридоз) они начинают внедряться в стенку кишечника и разрушают ее, вызывая образование глубоких язв. Очевидно, разрушение тканей происходит так же, как и при амебиазе, с помощью литических ферментов паразитов. В нижних отделах кишечника вегетативные формы инцистируются и выносятся наружу.

Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.

В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2-3 дня.

Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.

Патогенное действие. Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30%.

Лабораторная диагностика. Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.

Профилактика: соблюдение правил личной гигиены имеет основное значение; общественная - борьба с загрязнением средьи фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.

Свободноживущих и паразитических простейших изучал В. А. Догель и его ученики, внесшие большой вклад в исследование строения, размножения, жизненных циклов и филогении одноклеточных животных.

Догель Валентин Александрович (1882-1955) - советский зоолог, чл.-кор. АН СССР. Создал экологическое направление в паразитологии. Организовал в СССР изучение паразитарных и бактериальных болезней рыб, что способствовало успешной акклиматизации многих видов рыб и развитию рыбоводства. Основоположник школы протозоологов и паразитологов. Открыл важную морфологическую закономерность эволюции - принцип полимеризации и олигомеризации гомологичных органов. Основным процессом прогрессивной морфофизиологии простейших является полимеризация, на ее основе и наряду с ней происходит олигомеризация, т. е. уменьшение числа гомологичных органоидов. В эволюции многоклеточных организмов ведущую роль играют процессы олигомеризации, в результате повышается уровень интеграции организма. Основные труды посвящены вопросам протозоологии, эмбриологии, сравнительной анатомии беспозвоночных животных и паразитологии.