Растения, относящиеся к отделу голосеменных (как и к отделу цветковых или покрытосеменных), отличаются от всех остальных растений тем, что производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени - главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.

Строение

Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные формы - деревья или кустарники. Нередко они достигают oгромных размеров (некоторые хвойные), а иногда имеют карликовые формы. Почти все они прямостоячие, за исключением некоторых хвойных, принимающих шпалерную форму; род гнетум и некоторые виды эфедры имеют форму лиан. Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных - класс хвойные. Хвойные по своему значению занимают второе место после цветковых растений. Русское название хвойные происходит от слова "хвоя", которым обычно обозначают игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель, пихта. Однако не у всех хвойных листья представляют собой "хвою". Хвойные насчитывают около 560 видов. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, много эндемичных родов и реликтовых видов сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана.

Э К О Л О Г И Я   Г О Л О С Е М Е Н Н Ы Х Голосеменные - древние семенные растения. Господствовали в палеозое и мезозое и представлены как в прошлом, так и в настоящем вечнозелеными древовидными формами. Тропические виды имеют листья крупные, перистые, как у пальм, у более удаленных от тропиков видов листья мелкие, игольчатые или чешуевидные, что определяется обитанием в условиях пониженного увлажнения. Обычно это лесообразующие породы. Их размножение не связано с водой, поэтому среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями. В умеренной зоне господствуют хвойные деревья, образующие таежные леса северного полушария. Хвойные леса - среда обитания многих животных разных систематических групп: это и пища, и защита, и место выведения и выращивания потомства для птиц, млекопитающих как растительноядных, так и всеядных и хищных. Древние гигантские голосеменные дали залежи каменного угля, особенно в Сибири. В настоящее время хвойные леса в значительной степени истреблены в результате лесозаготовок, лесных пожаров, а также вследствие строительства железных и шоссейных дорог, промышленных предприятий, городов. Немаловажную роль в сокращении площади лесов играют осушение болот, затопление, добыча нефти, угля и других полезных ископаемых. Хвойные деревья плохо переносят загазованность воздуха, копоть, так как их хвоинки многолетние и в них накапливаются ядовитые вещества, а устьица забиваются копотью, что вызывает пожелтение и отмирание хвои на 1-2 года раньше. Потеря лесных богатств - одно из экологических бедствий нашей страны. В Красную книгу СССР занесено 25 видов, а в Красную книгу РСФСР - 11 видов голосеменных растений.

Среди хвойных встречаются деревья и деревца самых различных размеров: гиганты - секвойя, карликовые формы - сосна-пигмей, род паразитаксус (это единственный паразит среди хвойных). В стебле хвойных различают тонкий слой коры и массивный древесинный цилиндр, внутри которого едва различима сердцевина. Ксилема хвойных по объему на 90-95 % состоит из трахеид. Паренхимы в древесине мало, или она совсем отсутствует. Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид. В коре и в древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Четко выражены кольца прироста древесины. Первичный корень хвойных сохраняется всю жизнь, чаще всего он стержневой с большим количеством разветвлений. В зоне корней часто развивается микориза.

У многих хвойных листья бывают двух типов: зеленые фотосинтезирующие и коричневые чешуевидные; обычно сидячие, иногда - с коротким черешком. Узкие листья имеют одну неразветвленную жилку, широкие снабжены несколькими параллельными жилками, причем средняя выделяется. Длина листьев различная. Кроме нескольких листопадных форм (лиственница, таксодиум), листья хвойных вечнозеленые, плотные, жесткие и кожистые. Листорасположение обычно спиральное, реже супротивное или мутовчатое (кипарисовые).

Размножение

Голосеменные - разноспоровые растения (мужские - микроспоры, женские-мегаспоры). Процесс оплодотворения у голосеменных в отличие от бессемянных высших растений не зависит от воды. Единственная мегаспора семенных растений постоянно заключена внутри мегаспорангия, где происходят развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий окружен особым защитным покровом - интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения из семяпочки развивается семя. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы у большинства хвойных собраны в более или менее компактные стробилы. Строение их у голосеменных разнообразно. Они бывают женские, мужские, реже обоеполые. Микростробил ("мужской колосок") состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. Мегастробил (шишка) состоит из центральной оси, с расположенными на ней кроющими чешуями, в пазухах которых находится так называемая семенная чешуя, на верхней стороне которой находятся семязачатки. Хвойные - растения ветроопыляемые.

Сосна обыкновенная

Это дерево высотой около 5 м. На концах веток находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам. Побеги бывают двух типов - удлиненные и укороченные. Укороченные побеги несут на своих верхушках по два листка - хвоины.

Спорообразование начинается на 30-40-м году жизни. Спорофиллы собраны в шишки двух видов - мужские ("колос") и женские (одиночные). Сосна - однодомное растение. Мужская шишка, длиной 4-5 мм, диаметром 3-4 мм, имеет эллипсообразную форму. Это побег с хорошо развитым стержнем, на котором спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Микроспорофиллы имеют яйцевидную форму, они тонкие, плоские, с двумя параллельными микроспорангиями (пыльниками) с нижней стороны. Микроспора (пыльца) - одноядерная клетка, покрытая двумя оболочками (внутренней - интиной - и внешней- экзиной). Вследствие их расхождения со стороны микроспоры образуются два воздушных пузыря, с помощью которых пыльца разносится ветром. Женская шишка образуется на верхушке молодых побегов. Она больше, чем мужская. На главной оси расположены мелкие бесплодные чешуйки. В пазухах покровных чешуек образуются толстые семенные чешуйки с двумя семенными зачатками.

Семенной зачаток состоит из нуцеллуса и интегумента - покрова. Нуцеллус - это мегаспорангий, он имеет яйцевидную форму и срастается с интегументом. На верхушке, которая обращена ко всей шишке, интегумент имеет отверстие (семявход). В средине мегаспорангия образуется мегаспора, которая много раз делится и образует эндосперм. Из двух клеток эндосперма, расположенных возле семявхода, образуются два архегония - женские половые органы. В архегониях развивается яйцеклетка. Эндосперм и архегонии - это женский гаметофит.

Пыльца разносится ветром, попадает на женские шишки и прилипает к густой жидкости, выделяющейся через семявход. Жидкость подсыхает и затягивает пыльцу внутрь семенного зачатка. Семявход зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Пыльца продолжает свое развитие на мегаспорангии: экзина разрывается, образуется пыльцевая трубка, растущая в направлении архегония, через шейку которого она доходит до яйцеклетки. Через пыльцевую трубку к яйцеклетке доставляются два спермия. Пыльцевая трубка разрывается, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит 12 месяцев. Из оплодотворенной зиготы начинает развиваться сначала зачаточный зародыш, а затем настоящий.

Развитие зародыша происходит за счет эндосперма. Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких (5-12) семядолей и почки. Интегумент образует твердую кожицу семени. Семя имеет прозрачные крылышки, с помощью которых оно переносится ветром. Созревают семена осенью, на второй год после опыления. Шишки их в это время имеют длину 4-8 см, чешуйки одревесневают, цвет их становится бурым. Следующей зимой шишки раскрываются и семена высыпаются. Они могут долго находиться в состоянии покоя и прорастают только в благоприятных условиях.

Таблица 9. Распространение, биология и хозяйственное значение хвойных
Растение	Распространение и биология	Хозяйственное значение
Сосна (около 100 видов)	Распространена в умеренной зоне северного полушария, в субтропиках (главным образом в горах), в европейской части СССР, в Сибири, доходит до Охотского моря. Светолюбивое, быстрорастущее дерево. Нередко формирует чистые леса (боры) или растет совместно с другими хвойными (елью, пихтой), на юге - с дубом, липой. Образует леса на песчаных почвах, реже - на сфагновых болотах. Живет до 400 лет	Древесину используют в кораблестроении, вагоностроении, в авиационной промышленности, для изготовления мебели. Из живицы получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. Хвоя содержит много витамина С. Из молодых побегов изготавливают лекарства. Пыльцу применяют в медицине вместо спор плауна. Семена кедровой сосны съедобны
Ель (около 50 видов)	Распространена в Западной Европе, в европейской части СССР, в Западной Сибири, в Карпатах. Образует чистые леса или с примесью березы, сосны; на юге растет с кленом, липой, дубом. Живет около 300 лет.	Древесину используют как строительный материал, топливо, сырье в бумажной промышленности. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества
Пихта (около 40 видов)	Распространена в Северной Америке, Юго-Восточной Азии, Средиземноморье, Средней Европе, Гималаях, на Кавказе, в Сибири. Теневыносливая, холодостойкая. Нижние ветки легко укореняются. Образует большие леса. Растет на равнинах, в горах	Древесина - строительный, поделочный материал, сырье для изготовления бумаги. Из хвои получают эфирное масло, из молодых веток - борнеол (камфору), бальзам (для лечения ран). Красивое декоративное дерево (пихта кавказская)
Лиственница (свыше 20 видов)	Распространена в Азии, Европе, Северной Америке, в северных и восточных районах европейской части СССР, в Западной Сибири, в Карпатах. Единственное хвойное растение умеренной полосы, которое на зиму сбрасывает хвою. Светолюбива, холодостойка	Древесина красноватая, богатая смолой, крепкая, устойчивая к разрушению в воде. Из нее изготавливают шпалы, крепления для шахт, бумагу. Используется также в кораблестроении
Кедр (4 вида)	Распространен в Средиземноморье, Западных Гималаях, СССР (Сибирь) Высокое дерево о развесистой кроной	Древесина очень крепкая, используется в кораблестроении
Тис (около 8 видов)	Распространен на Кавказе, в Крыму, Западной Европе, в горах Северной Америки, Малой Азии. Чистых лесов не образует. Древесина желто-красная. Единственное хвойное растение, которое не образует смолу	Древесина ценится за твердость и устойчивость к гниению, используется для строительных, столярных и токарных работ, изготовления мебели, в зеленом строительстве
Кипарис (свыше 15 видов)	Распространен в умеренно теплых областях Европы, Азии, Северной Америки; в культуре - в Крыму и на Кавказе. Деревья с пирамидальной или развесистой кроной	Древесина мягкая, легкая, используется для изготовления мебели и как поделочный материал
Можжевельник (около 60 видов)	Распространен в северном полушарии (от Арктики до субтропиков). Небольшие деревья или кустарники, образуют светлые леса	Древесина используется для различных изделий. Побеги содержат ядовитое эфирное масло саниболь, которое используется в медицине