Дарвинизм прошел длинный и сложный путь развития, в котором можно выделить несколько периодов.

• Романтический период [показать] .
  охватывает вторую половину XIX в. - это время широкого распространения идей "Происхождения видов". Книга неоднократно выходила в Англии при жизни Дарвина (1859, 1860, 1861, 1866, 1869, 1872, 1880), она была переведена на все основные европейские языки (немецкий, венгерский - 1860, французский - 1862, русский - 1864), стала доступной и ее идеи широко использовались прогрессивными учеными.

  Пропаганде, защите и творческому развитию дарвинизма посвящают свои исследования и труды такие крупные ученые, как Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер (Англия); Э. Геккель, Ф. Мюллер, К. Гегенбаур (Германия); Аза Грей (США), К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, А. О. и В. О. Ковалевские, И.М.Сеченов и др. (Россия). Благодаря их неустанной деятельности исторический метод был взят на вооружение и идея эволюции получила широкое распространение. Это положительно сказалось на формировании эволюционной биологии и ее разделов - эволюционной палеонтологии, эмбриологии, экологии, биогеографии и др., которые наполняли основные положения дарвинизма новыми данными.

  Во второй половине XIX в. интенсивно разрабатываются вопросы филогенеза, создаются филогенетические древа всех крупных групп животных и растений, формируются основные принципы и "правила" эволюции. В это же время возникают и иные направления эволюционной мысли, ставшие основой антидарвинизма. В общем же следует подчеркнуть, что во второй половине XIX в. в основном утвердилась эволюционная биология на базе исторического метода.

• Период "отрицания" [показать] .
  можно датировать первой четвертью XX в. Это был достаточно сложный период в истории дарвинизма. Он начался с переоткрытия законов Г. Менделя (1900), экспериментального изучения факторов эволюции - изменчивости и наследственности - в отрыве от эволюционного учения и попыток подмены закономерностей исторического развития обобщениями генетики. В это время усиливаются нападки на центральное звено эволюционного учения - теорию естественного отбора (Ф. Дженкин, В. Иоганнсен), выдвигаются предположения о возможности образования видов скачкообразно без отбора на основе крупных мутаций (Г. де Фриз), перекомбинации уже готовых генов (Дж. Лотси,) или их выпадения (У. Бетсон) и т. д. В этот период формируется течение, получившее название генетического антидарвинизма, возрождаются прежние и возникают новые идеалистические концепции и псевдонаучные модели эволюции.

  Борьба вокруг проблем эволюции обострялась. Ранние генетики ставили под сомнение основные положения дарвинизма и предпринимали попытки опровергнуть их. Нарастало кризисное положение в биологии, которое было отражением кризиса в естествознании конца XIX - начала XX вв. в период обострения идеологической борьбы в эпоху империализма. Сущность этого кризиса и его корни были вскрыты В. И. Лениным на примере временного кризиса в физике. В биологии положение усугублялось и тем, что к этому времени еще не было экспериментальных обоснований естественного отбора, теория отбора не имела достаточного генетического базиса.

  Эволюционисты-дарвинисты при разработке проблем эволюции не уделяли должного внимания новым данным генетики о наследственности и изменчивости, а генетики не понимали общебиологического значения дарвинизма для осмысливания своего экспериментального материала с эволюционных позиций. Случилось так, что некоторое время генетика противопоставлялась дарвинизму.

  В 20-30-х годах XX в. генетический антидарвинизм теряет свои позиции, предпринимаются попытки синтеза классического дарвинизма и генетики.

• Период современного синтеза [показать] .
  начался в 20-30-е годы XX в. с углубленных генетических и экологических исследований, которые давали важный экспериментальный материал для анализа эволюционных преобразований в популяциях. В этот период формируется фундаментальное положение о том, что элементарной единицей эволюции является популяция, и расширяются исследования закономерностей распределения генов и их комплексов в популяциях.

  Одним из первых шагов на пути к синтезу генетики и дарвинизма была работа проф. Московского университета С. С. Четверикова (1880-1959) "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926). В этой небольшой по объему, но принципиально важной работе показано, что естественно протекающий мутагенез постоянно насыщает популяции мелкими наследственными изменениями (мутациями), чем создается генетическая гетерогенность популяций. Большая часть таких мутаций в гетерозиготах находится в рецессивном (скрытом) состоянии. Популяция, как губка, насыщается мелкими рецессивными мутациями, которые служат генетической основой первичных эволюционных преобразований, контролируемых и направляемых естественным отбором. С. С. Четвериков отметил, что в генетике дарвинизм приобрел "совершенно неожиданного и мощного союзника". По существу С. С. Четвериков заложил основы эволюционной генетики.

  В этот период расширяются экспериментальные исследования борьбы за существование и эффективности естественного отбора (В.Н. Сукачев, А. Робертсон, Г. Ф. Гаузе и др.), разрабатывается математическая модель естественного отбора (Р. Фишер, С. Райт, Дж. Холдейн; 1927-1932), важная для понимания закономерностей распределения частот генов в популяциях в зависимости от давления различных факторов, изучаются многие другие вопросы, которые подвели к формированию представлений об элементарной единице эволюции (популяции), элементарном эволюционном материале (мутациях) и явлении (стойких изменениях генетического состава популяции).

  Новый этап в развитии дарвинизма, подготовленный исследованиями многих ученых, называют синтетической теорией эволюции и рассматривают как современный дарвинизм. Важным результатом этого этапа является разработка в 1937-1942 гг. основных положений учения о микроэволюции Т. Добржанским, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Дж. Хаксли, И. И. Шмальгаузеном, Э. Майром, Дж. Симпсоном и другими учеными. В последующем исследования закономерностей микроэволюционного процесса расширились и было сформулировано положение о принципиальном единстве механизмов микро- и макроэволюции.

Развитие теории эволюции Ч.Дарвина получило продолжение после сближения генетики, экологии и других биологических наук с дарвинизмом, которое привело к получению доказательств, свидетельствующих об эволюции в природе. Такими доказательствами стали следующие данные:

Доказательства эволюции

1. Особенности организации и функционирования клеток животных и растений. Согласно клеточной теории, общий план строения, химический состав клеток и способы их деления (митоз и мейоз), строение половых клеток у всех организмов одинаковы; принципиально одинаковы и процессы оплодотворения. Все эти факты могут быть объяснены только на основе представлений о единстве происхождения всех живых организмов, т.е. монофилетическом происхождении всей природы.
2. Биохимические и физиологические процессы. Они происходят в самых разнообразных организмах и могут быть сведены к определенным закономерностям, общим для всего живого мира. Например, гемоглобин и близкие ему пигменты входят в состав крови большинства животных, а сходный с ним по строению хлорофилл - неотъемлемый компонент всех зеленых растений. Ферменты типа пепсина и трипсина имеются не только у большинства животных, но и у насекомоядных растений.
3. Способы хранения генетической информации и ее реализации. У всех организмов они одинаковы и основываются на использовании только двух типов нуклеиновых кислот - ДНК и РНК. Принцип кодирования, сам генетический код и репликация нуклеиновых кислот как хранителей генетической информации у всех типов живых существ также одинаковы.
4. Сходство зародышевого развития позвоночных. Оно легко прослеживается при изучении особенностей их эмбрионального развития. Необычное сходство эмбрионов всех позвоночных - лучшее подтверждение единства их происхождения.
5. Наличие общих признаков. Несмотря на огромное разнообразие организмов, можно найти и общие признаки в строении взрослых особей, принадлежащих к разным систематическим группам. У всех насекомых, несмотря на их невероятное разнообразие, сохраняется трехраздельное расчленение тела (голова, грудь и брюшко), ходильные конечности состоят из одинакового числа члеников. Собственно, систематика строится на наличии у всех представителей данной группы сходных признаков. Например, как бы ни отличались между собой млекопитающие, общий план строения их тела, подтверждаемый наличием гомологичных органов [показать] , свидетельствует об общности происхождения всех представителей этого класса.

   Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом. Например, сходство в строении передних конечностей обезьяны, летучей мыши, тюленя и лошади свидетельствует об их гомологичности. Наличие гомологичных органов у организмов разных систематических групп позволяет установить степень родства, а появляющиеся при этом видоизменения свидетельствуют об их эволюции.

   Явление гомологии (или гомологического сходства) необходимо отличать от явления аналогии или аналогичного сходства. Аналогичные органы сходны только внешне, что вызвано обычно выполнением сходных функций, а не общим происхождением. Они являются результатом конвергенции генетически различных форм при однонаправленном действии естественного отбора (например, колючки барбариса, белой акации, боярышника и ежевики; сходство глаз наземных позвоночных и головоногих моллюсков; крыло бабочки и птицы).

6. Сходство иммунологических реакций. Оно основано на наличии у животных сходных антигенов, обеспечивающих выработку соответствующих антител, что и подтверждает общность происхождения животных.
7. Наличие переходных форм, связывающих различные систематические группы. Например, археоптерикс - переходная форма между рептилиями (наличие зубов, двояковогнутые позвонки, брюшные ребра) и птицами (тонкие кости черепа, тело покрыто перьями). Подобные переходные формы наблюдаются между рептилиями и млекопитающими (древние звероящеры - циногнатус) и имеют черты как рептилий, так и млекопитающих. Переходные формы характерны и для растений. В частности, семенные папоротники, связывающие папоротниковидные с семенными растениями, имели общие признаки (семена и споры, строение стебля).
8. Рудименты и атавизмы. Рудименты - это органы, которые в процессе эмбрионального периода нормально закладываются, но потом перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. У человека насчитывают около 80 рудиментов. Таковы мышцы, двигающие ушную раковину, рудимент третьего века, копчик и др. В плане доказательства эволюции особенно интересны так называемые атавизмы - случаи, когда у отдельных организмов проявляются признаки предков, редуцированные в ходе эволюции (развитие хвостового придатка у человека, густой волосяной покров тела, дополнительные соски и др.). При этом гены, контролирующие развитие этих признаков, могли остаться в генотипе в репрессированном (подавленном) состоянии. В случае снятия этой репрессии гены начинают проявлять свою активность, что выражается в появлении признаков предков.

В целом доказательства эволюции можно сгруппировать следующим образом:

1. Палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические данные (филогенетические ряды, переходные формы, гомологичные и аналогичные органы, рудименты и атавизмы, сходство зародышевого развития позвоночных).
2. Биогеографические факты (сходство и различие фаун и флор разных континентов и островов).
3. Данные молекулярной биологии (изменение в структуре белков и нуклеиновых кислот).

Сближение биологических наук с дарвинизмом подготовило почву для создания синтетической теории эволюции, которая вскрыла механизм эволюционного процесса, углубила представления о предпосылках, единице, движущих силах и результатах эволюции [показать] .

Свое название синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) получила благодаря предложению английского ученого Дж. Хаксли, который в книге "Эволюция. Современный синтез" (1942) удачно охарактеризовал две особенности эволюционной теории 20 века.

С одной стороны, современная теория эволюции сложилась как обобщение результатов, полученных в области различных биологических наук. С другой стороны, слово "синтетическая" соответствует коллективному творчеству ее создателей, ведь в разработку современного дарвинизма внесли свой вклад примерно около 50 ученых из 8 стран. Среди них — российские биологи Н.И. Вавилов, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, С.С. Четвериков, И.И. Шмальгаузен, американские ученые С. Райт, Ф.Г. Добржанский, Э. Майр, англичане Р. Фишер, Дж.Б. Холдейн и др.

Современная эволюционная теория подразделяет сложный эволюционный процесс на два этапа: микро- и макроэволюцию. Иногда особо выделяют мегаэволюцию.

Уровни эволюционных преобразований

• микроэволюция - процессы адаптивной перестройки внутри вида, преобразования его популяций, что ведет к видообразованию
• макроэволюция - процесс исторического преобразования надвидовых таксонов - родов, семейств. Большинство исследователей в понятие макроэволюции включают и мегаэволюцию.
• мегаэволюция - историческое формирование более крупных систематических единиц (отрядов, классов, типов).

Между макро- и микроэволюцией принципиальной разницы в механизмах ее протекания не существует. Согласно современной эволюционной теории, нет факторов макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя и наблюдаются явления (параллелизмы, конвергенция), которые легче изучать с позиций макроэволюции.

Элементарные эволюционные процессы легче всего наблюдать в популяциях - территориальных совокупностях особей одного вида, объединенных панмиксией (свободным скрещиванием между всеми особями данной группы) и живущие на данной территории достаточно долгое время - несколько поколений.

Изучать микроэволюционные явления на уровне вида нельзя, т.к. особи практически любого вида в пространстве распределены не равномерно, гетерогенно, на концах ареала они, как правило, резко отличаются друг от друга, поэтому заметить небольшие изменения частоты генов и генотипов, что и составляет сущность микроэволюционных преобразований - невозможно. Популяции же являются более гомогенными образованиями и в них заметны даже небольшие генетические изменения.

Большинство исследователей исходит из того, что основой исторического развития органического мира является микроэволюция, что образование высших таксонов осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования, что между видообразованием и макроэволюцией (мегаэволюцией) принципиальных различий не существует. Ведь микроэволюция, вызывая внутривидовую дивергенцию и видообразование, продолжается и во вновь возникающих формах. Отсюда следует, что детальное изучение микроэволюции открывает широкие возможности для понимания самого фундамента эволюции, рассмотрения эволюции в широком плане как "совокупности видообразовательных процессов" (К. М. Завадский). Изучение эволюционных процессов на микроэволюционном уровне открывает возможности для экспериментального изучения начальных этапов видообразования, моделирования эволюционного процесса.

Продолжение: Микроэволюция