Типичное видообразование заключается в разделении (дивергенции) первоначально единого вида на два или более новых в связи с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий под действием естественного отбора вплоть до превращения генетически открытых внутривидовых популяционных систем в генетически закрытые видовые системы. В результате изоляции популяции или групп популяций прекращается скрещивание между расходящимися формами, не происходят обмен генетической информацией и их сглаживание, нивелировка. Таким образом, под влиянием давления элементарных факторов эволюции при направляющем действии естественного отбора из одного вида может возникнуть два или несколько новых, дочерние виды могут вытеснить материнские.

Существует огромное количество видов растений и животных и, естественно, видообразование в разных группах проходит неодинаково. Все же можно выделить несколько путей (способов) превращения одной или группы смежных популяций в самостоятельный новый вид. Если исходить из территории, на которой осуществляется этот процесс, то можно назвать два основных пути видообразования - аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое видообразование - связано со сменой родины, расселением и изменением, пространственным обособлением дивергирующихся групп. Это медленный путь видообразования, дающий виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. В зависимости от специфики изолирующего фактора выделяют два способа аллопатрического видообразования:

1. географическое видообразование [показать] .

   Географическое видообразование происходит путем формирования географических рас (подвидов) в процессе расселения, освоения новых территорий и приспособления к ним. При этом образуются частично, а затем и полностью изолированные расы, которые, размножаясь "в себе", становятся и репродуктивно разобщенными.

   

   Географическое видообразование может осуществляться двумя основными путями:

   • путем миграции
   • путем фрагментации ареала материнского вида

   Дифференциацию вида в результате расселения и возникновение подвидов, а затем и видов можно иллюстрировать на примере чаек (рис. 2). Считают, что в отдаленные времена в районе современного Берингова пролива существовала исходная форма чаек, которая затем начала расселяться на восток и на запад, осваивая новые прибрежные территории Ледовитого океана и внутриконтинентальные водоемы. За длительное время возникла целая цепь подвидов, образовавших кольцо. Особи соседних подвидов скрещиваются и дают плодовитое потомство.

   На территории Северной Европы в районе Северного и Балтийского морей восточные и западные пути расселения соприкасаются и перекрываются, здесь встречаются чайки двух форм, которые настолько отличны по своим биологическим особенностям, что не способны к скрещиванию, между ними возникла репродуктивная изоляция. Их рассматривают как два самостоятельных вида - чайка серебристая и чайка клуша.

   Вторым примером дифференциации вида в процессе миграции и образования кольцевого ареала может быть комплекс синицы большой. Расселение этого вида из Европы на восток шло двумя путями - северным (зона тайги) - до Дальнего Востока и южным - через Кавказ, Северный Иран, Юго-Восточную Азию, обходя Центрально-Азиатские безлесые пустыни. В южной цепи образовались подвиды: бухарская синица (меньшего размера, серая спина, белое брюшко) и малая синица, или китайская (зеленая спина, белое брюшко). В зоне соприкосновения (зоне интеграции) бухарская синица нормально скрещивается с большой и малой. На Дальнем Востоке северная ветвь ареала накладывается на южную, здесь встречаются синицы большая и малая, но они не дают гибридов. В процессе расселения и преобразования между ними возник репродукционный барьер.

   

   Географическое видообразование путем фрагментации ареала материнского вида хорошо прослеживается на примере австралийских попугайчиков (рис. 3). Предковый вид существовал на обширной увлажненной лесистой местности юга Австралии. Затем наступил засушливый период, дождевые зоны сместились, изменилась растительность и единый ареал разделился на восточную и западную части. За длительный период, на протяжении которого в каждой части эволюционные процессы шли обособленно, сформировались два самостоятельных вида попугайчиков. Позже, когда климат изменился и между фрагментами восстановилась влаголюбивая растительность, два родственных вида попугайчиков расселились и встретились, но при этом они уже не скрещивались, были генетически изолированы. Таким же путем шло видообразование у ландышей в результате фрагментации широкого ареала исходного вида во времена оледенения в четвертичном периоде.

2. экологическое видообразование [показать] .

   Экологическое видообразование осуществляется в результате приспособления к экологическим условиям и дифференциации исходного материнского вида на экологические расы (экотипы), некоторые из которых в новой среде могут стать основой новых видов. Подобным путем шло формирование видового состава луговой растительности в заливаемых весной паводками поймах рек. Изменение сроков вегетации и цветения луговых растений привело к репродуктивной изоляции их от суходольных форм, На протяжении многих поколений формировалиcь специфические экотипы и виды растений, характерные для заливных пойм рек.

   Экологическое обособление наблюдается среди многих форм насекомых, рыб и других животных. Так, форель бассейна озера Севан дифференцировалась по срокам размножения (озимая и яровая расы), местам нереста (в озере и в реках) и местам нагула. Считают, что многие виды беспозвоночных и рыб оз. Байкал возникли вследствие экологической изоляции (250 видов бокоплавов, 50 видов бычков).

Разграничение географического и экологического видообразования условно, так как и в одном и в другом случае вид формируется в процессе освоения популяциями новых условий существования в разных местах или в той же зоне, но с иной экологической ситуацией.

Таким образом, аллопатрическое видообразование связано с пространственной изоляцией, обособлением микроэволюционных процессов в разнообразных популяциях, что может привести к репродуктивной самостоятельности новых видов.

Симпатрическое видообразование не связано с пространственным разобщением популяций. Оно может осуществляться в пределах ареала исходного вида и изоляция здесь с самого начала является генетической. Это относительно быстрый путь видообразования в результате которого образуются виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Можно видеть несколько способов обособления новых видов таким путем.

1. Видообразование путем полиплоидизации [показать] .

   Обычно виды характеризуются двойным (диплоидным) набором хромосом. В ряде случаев нормальный ход мейоза нарушается и вместо гаплоидных появляются диплоидные гаметы. При оплодотворении они могут дать зиготы с увеличенным набором хромосом, кратным гаплоидному. Из таких зигот развивается полиплоидный организм.

   Полиплоидизацию можно вызвать и искусственно, воздействуя, например, колхицином на мейоз. Полиплоидные формы в ряде случаев характеризуются более пышным вегетативным развитием, повышенной устойчивостью.

   Полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Если они окажутся более жизнестойкими по сравнению с диплоидными формами и пройдут "контроль" естественного отбора, то могут распространиться и дать начало новому полиплоидному виду, способному вытеснить диплоидный. Вот почему полиплоидные виды преобладают (80-85 %) в суровых физико-географических условиях севера и высокогорий.

   Полиплоидные виды чаще встречаются среди растений, реже - среди животных. Известны некоторые полиплоидные виды беспозвоночных, которые размножаются путем партеногенеза.

   Сбалансированные полиплоиды (имеют парный набор хромосом: тетраплоиды, гексаплоиды и т. д.), как правило, бывают нормально плодовитыми.

   Несбалансированные полиплоиды (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) - бесплодные, размножаются бесполым путем.

   Полиплоидизацию как важный источник наследственной изменчивости, дающий материал для отбора, используют в селекции.

2. Гибридогенное видообразование [показать] .

   Мы отмечали, что один вид, как правило, репродуктивно изолирован от других. Но в природе встречаются межвидовые и даже межродовые гибриды чаще среди растений (эвкалипты, тополи, ивы и др.), реже - среди животных (осетровые, карповые рыбы, грызуны и др.). В тех случаях, когда образовавшийся гибрид окажется эволюционно перспективным, он может быть исходным материалом для формирования нового вида.

   В Южной Якутии в долине среднего течения р. Алдан обнаружен межродовый гибрид рябинокизильник, унаследовавший признаки рябины (форма листа, окраска и вкус плода) и кизильника (форма соцветия, строение плода). Культурная слива (48 хромосом) имеет гибридное происхождение от терна (32 хромосомы) и алычи (16 хромосом). В Молдавии обнаружена гибридная популяция алычи и абрикоса, известны гибридные виды полыни, ирисов, брюквы, табаков, малины и других растений. Следовательно, гибридизацию тоже можно рассматривать как один из путей видообразования. Но при этом сначала появляется не новый вид, а новая видовая форма, еще не имеющая важных общевидовых характеристик (малая численность, отсутствие внутренней структуры) и не включившаяся прочно в цепь биоценотических связей.

На основе новой видовой формы, когда отбором подхватываются более адаптивные фенотипы, скорость видообразования может быть большей (неоформогенное видообразование), чем при микроаккумулятивном видообразовании на основе накопления мелких изменений. Вообще же темпы эволюции видов зависят от многих факторов: качества исходного материала, соотношения популяций и среды, форм и причин изоляции, характера отбора и др. (см. макроэволюция).

Другие пути видообразования

Видообразование может осуществляться и другими способами. Считают, что в некоторых случаях резкие уклонения в развитии (уродства) растений и животных могут стать основой новой видовой формы. Таким материалом пользуются при выведении ряда сортов растений и пород животных.

Некоторые формы приобрели способность к преждевременному половому созреванию и размножению на личиночной стадии (неотения, педоморфоэ) и дали начало отдельным филогенетическим ветвям. Полагают, что травянистые растения - это неотеническая форма древесных растений, возникшая как приспособление к горному климату.

Высказываются предположения, что новые формы жизни могли появиться и путем симбиогенеза, когда два или больше гетероморфных вида объединяются, образуют новую адаптивную систему, новое морфофизиологическое единство. Например, тело лишайника состоит из гриба и водоросли. Такая интеграция готовых "блоков" дала более сложную эволюционно перспективную систему. Есть основания полагать, что некоторые органоиды клеток (хлоропласты, митохондрии, характеризующиеся автономностью поведения, наличием собственной ДНК) имеют симбиотическое происхождение. Симбиогенез можно рассматривать как один из возможных путей эволюции.

Видообразование может идти на основе принципа основателя. При некоторых обстоятельствах численность популяции может сократиться. Немногие оставшиеся особи - основатели - будут обладать только частью наследственной информации материнской популяции, меньшим спектром генетической и фенотипической изменчивости. Восстановление численности будет идти за счет основателей и их особенности станут характерной чертой целой популяции и образовавшегося из нее нового вида.

Таким образом, возникновение нового вида завершает микроэволюционный процесс, происходящий в популяциях. Вместе с тем этот процесс продолжается и в недрах нового вида: естественный отбор беспрерывно работает над совершенствованием видовых адаптации.

Важно отметить, что и в основе крупномасштабных явлений (макроэволюции) также лежат микроэволюционные процессы, хотя единого мнения о природе факторов макроэволюции нет.

Дополнительно: Адаптация организмов к среде обитания - как основа широкой дивергенции видов

Продолжение: Мaкроэволюция