При дигибридиом скрещивании учитывается наследование признаков, обусловленных двумя парами аллельных генов, расположенных в разных парах хромосом, при тригибридном - тремя и т. д. Решение задач этого типа облегчается решеткой Пеннета, составленной соответственно числу возможных гамет. При скрещивании дигибридов она будет включать 4 типа мужских гамет, которые записываются по горизонтали, и 4 типа женских гамет, которые записываются по вертикали. Запись гамет следует производить в строго определенном порядке, как это показано на рис. 2. Тогда открываются интересные закономерности, облегчающие решение разнообразных задач. По одной диагонали собираются все гомозиготные особи: в левом верхнем углу все доминантные гены, ниже вправо - доминантные А и рецессивные Ь, дальше - рецессивные а и доминантные В, в правом нижнем углу - все рецессивные гены. Эта диагональ показывает все 4 класса фенотипов в случаях полного доминирования. По второй диагонали собираются все дигибриды. В остальных клеточках собираются моногибриды. Характерное для дигибридного скрещивания при условии полного доминирования в обеих аллелях расщепление фенотипов 9 : 3 : 3 : 1 показано на рис. 2 штриховкой.

По решетке Пеннета можно судить о характере расщепления потомства при разнообразных генотипах родителей. Например, при скрещивании дигибрида с гомозиготной рецессивной особью получается 4 класса фенотипов в отношении 1 : 1 : 1 : 1 (см. правый столбец на рис. 2). При скрещивании дигибрида с особью ааВВ получается 2 фенотипических класса в отношении 1 : 1 (см. третий столбец на рис. 2). При скрещивании особи ААВЬ с ааВЬ получится 2 фенотипических класса в отношении 3:1 (см. четыре правые верхние клеточки). И так далее.

При скрещивании тригибридов расщепление по фенотипу происходит на 8 классов в отношении 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 (рис. 3). Здесь в решетке Пеннета генотипы располагаются в определенной последовательности. По диагонали с верхнего левого угла в правый нижний идут гомозиготные особи, показывающие все 8 возможных фенотипических классов. По второй диагонали располагаются все тригибриды. Моногибриды образуют оригинальный орнамент: Сс копируют шахматное поле, Вb объединяются в 8 полей по 4 квадрата также в шахматном порядке, Аа объединяются в 2 поля по 16 квадратов в правом верхнем и левом нижнем углах.

Решение задач на ди- и полигибридное скрещивание во многих случаях может производиться без вычерчивания решетки Пеннета, хотя во всех случаях решетка Пеннета дает наиболее наглядную картину. Число возможных гамет, генотипов и фенотипов в потомстве зависит от числа анализируемых пар генов. Мы видели, что при моногибридном скрещивании возможно лишь 2 типа гамет, при дигибридном - 4, т. е. 2², при тригибридном - 8, т. е. 2³. А вообще при анализе n аллелей 2ⁿ. Число возможных комбинаций гамет в потомстве, т. е. число возможных генотипов, равно 4ⁿ, что соответствует числу клеточек в решетке Пеннета. Возможное число вариантов (классов) фенотипов равно 2ⁿ, а число вариантов (классов) генотипов - 3ⁿ.

Количественные соотношения классов фенотипов при полигибридном скрещивании можно вычислить по формуле (3+1)ⁿ. Мы видели, что при моногибридном скрещивании в потомстве гибридов вероятно 3 особи с проявлением доминантного гена А и 1 особь с проявлением рецессивного гена а - (3+1). Дигибридное скрещивание можно рассматривать как два моногибридных. Тогда при анализе одной пары признаков в потомстве будет 3A + 1a, т. е. 3 особи с проявлением признака, обусловленного геном А, и 1 особь с проявлением признака, обусловленного геном а. При анализе второй пары будет 3B+1b. Следовательно, при скрещивании дигибридов потомство будет (3А + 1а) • (3B+1b) = 9АВ + 3Аb + 3аВ + 1аb, т. е. 9 особей с проявлением одновременно признаков, обусловленных генами А и В, 3 особи с признаками генов А и b, 3 - с а и В, 1 особь с обоими рецессивными признаками а и b. Тригибридное скрещивание можно представить как три моногибридных: (3A + 1а) • (3B+ lb) • (3С + lc). Опуская символы генов, мы получаем числа, указывающие вероятность того или иного фенотипа. При дигибридном скрещивании 9/16 с признаками АВ, 3/16 - Аb, 3/16 - аВ и 1/16 - ab; при тригибридном скрещивании 27/64 с признаками всех доминантных генов ABC, 9/64 - AВс, 9/64 - АbС и т. д.

Можно подойти к решению задач на ди- и полигибридное скрещивание еще проще, зная лишь вероятности проявления тех или иных генотипов или фенотипов при моногибридном скрещивании. Мы знаем, что при моногибридном скрещивании вероятность появления потомства с генотипом АА равна 1/2, Aa - 1/2, aa - 1/4, а вероятность появления особей с признаками доминантного гена равна 3/4, с признаками рецессивного гена - 1/4. При дигибридном скрещивании вероятность появления особей с генотипом аа равна 1/4, так же, как и с генотипом bb 1/4. Чтобы высчитать вероятность совпадения двух независимых друг от друга явлений, нужно перемножить вероятности каждого из них между собой. Следовательно, чтобы высчитать вероятность появления особей со всеми рецессивными признаками при дигибридном скрещивании, надо 1/4 x 1/4 = 1/16, при тригибридном скрещивании 1/4 x 1/4 x 1/4 = 1/64. Чтобы высчитать, сколько получится дигетерозиготных особей от скрещивания дигибридов, следует перемножить вероятности получения моногибридов от моногибридпого скрещивания: 1/2 x 1/2 = 1/4. Таким образом можно рассчитать все возможные вариации генотипов и фенотипов от скрещивания полигибридов любой степени. Однако мы рекомендуем этими методами пользоваться только в качестве показа их возможностей. Прежде всего математические методы отвлекают студентов младших курсов от главного: умения правильно вывести гаметы из предложенного генотипа и правильно составить генотипы потомства. Кроме того, подобного рода простейшие приемы не могут быть использованы при анализе скрещиваний со сложными смешанными генотипами, а дополнительное введение новых формул может подменить генетику математикой.

Задачи

68. Нормальный рост у овса доминирует над гигантизмом, а раннеспелость над позднеспелостью. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.
    1. Какими признаками будут обладать гибриды от скрещивания гомозиготных растений позднеспелого овса нормального роста с гигантским раннеспелым?
    2. Какой процент гигантских раннеспелых растений можно ожидать от скрещивания гетерозиготных по обоим признакам растений?
    3. От скрещивания раннеспелых растений нормального роста между собой было получено 22 372 растения. Из них гигантских оказалось 5593 растения и столько же позднеспелых. Определите число полученных гигантских растений позднего созревания. [показать]

       Из условий задачи видно, что имеем дело с двумя парами неаллельных генов. Записываем признаки и определяющие их гены:

       Признак	Определяющий его ген
       Нормальный рост овса	А
       Гигантский рост овса	а
       Раннее созревание семян	B
       Позднее созревание семян	b

       По условию пункта 1 скрещиваются гомозиготные растения. Первое — нормального роста (АА) и позднеспелое (bb), его генотип ААbb. Второе — гигантское (аа) и раннеспелое (ВВ), его генотип ааВВ. Первый родитель может дать только один тип гамет — Аb, второй — только аВ. При слиянии таких гамет возможен лишь один вариант генотипа потомства — АаВb. Следовательно, все потомство будет гетерозиготным по обоим парам генов, а фенотипически — все нормального роста и раннеспелое.

       Ответ на пункт 2 легко найти в решетке Пеннета (см. рис. 2). В трех клеточках (правый нижний угол) из 16 будут особи с генотипами ааВВ и ааВb, 3/16 = 18,75%.

       Можно решить иначе. В условиях задачи мы записали: гигантский рост — а, раннее созревание — В. В пункте 2 задачи спрашивается, какой процент растений будет с признаками генов а и В. При скрещивании дигибридов расщепление по фенотипу происходит в отношении 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 9 с признаками, обусловленными генами A и В, 3 с признаками, обусловленными А и b, 3 — с а и B, 1 — с а и b. Следовательно, гигантских растений раннего созревания будет 3 из 16, или 18,75%.

       Наконец, можно решить пункт 2 исходя из вероятностей совпадения независимых явлений. Вероятность проявления в потомстве признака рецессивного гена одного аллеля — гигантский рост — равна 1/4, вероятность проявления доминантного гена второго аллеля — раннее созревание — равно 3/4, вероятность сочетания этих признаков в потомстве равна 1/4 x 3/4 = 18,75%.

       В пункте 3 задачи по полученным соотношениям 5593/22372 определяем, что по росту произошло расщепление 1 : 3, по срокам созревания также 1 : 3. Следовательно, скрещивались гетерозиготные по обоим признакам растения. В этом случае гигантских растений позднего созревания должно получиться 1/16 x 22372/16 = 1398 растений.

69. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, геи пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах.
    1. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с красными и гладкими плодами с особью, гомозиготной по обоим рецессивным признакам? [показать]

       25% красных гладких, 25% красных пушистых, 25% желтых гладких, 25% желтых пушистых.

    2. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т - гладких красных и 12 т красных пушистых. Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам? [показать]

       4 тонны

70. При скрещивании гороха, имеющего желтые и гладкие-горошины, с таким же растением получилось потомство в соотношении: желтых гладких - 3, желтых морщинистых - 1. Эти желтые морщинистые растения вновь скрещивались с желтыми гладкими. В потомстве их произошло расщепление на желтые гладкие и желтые морщинистые в отношении 1 : 1. 'Полученные после второго скрещивания желтые морщинистые растения вновь скрещивались с желтыми гладкими. Очередное потомство расщепилось на 3 желтых гладких, 3 желтых морщинистых, 1 зеленый гладкий и 1 зеленый морщинистый. Определите генотипы родителей и потомства по всем трем скрещиваниям.

71. Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые отличаются следующими двумя признаками: одна из них дает одноцветных гусениц, плетущих желтые коконы, а другая - полосатых гусениц, плетущих белые коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатыми и плели желтые коконы. Во втором поколении получилось следующее расщепление: 6385 полосатых гусениц, плетущих желтые коконы, 2147 - полосатых с белыми коконами, 2099 - одноцветных с желтыми коконами и 691 - одноцветных с белыми коконами. Определите генотипы исходных форм и потомства первого и второго поколений. [показать]

    Условия задачи:

    Признак	Определяющий его ген
    Полосатая окраска гусениц	А
    Одноцветная окраска гусениц	а
    Желтый цвет кокона	B
    Белый цвет кокона	b

    Из условий задачи нельзя определить, какие особи по генотипу скрещивались. Можно лишь сказать, что первые имели оба рецессивных гена окраски гусениц (аа) и, по крайней мере, один доминантный ген по цвету кокона (В). Вторая группа скрещиваемых особей имела, по крайней мере, один доминантный ген по окраске гусениц (А) и оба рецессивных гена по окраске кокона (bb). В первом поколении все гусеницы были полосатые и плели желтые коконы. Отсюда можно установить, что второй из пары доминантных генов у каждого из родителей также был доминантным. В противном случае в первом поколении получилась бы часть особей с одноцветными гусеницами, также были бы особи с белыми токонами. Следовательно, скрещивались особи с генотипами ааВВ и ААbb. При таком скрещивании возможен лишь один вариант потомства: по генотипу АаВb, по фенотипу — полосатые гусеницы, плетущие желтые коконы.

    При скрещивании особей первого поколения (АаВb) между собой получится потомство, характерное для скрещивания дигибридов: 9 — гусеницы полосатые, коконы желтые, 3 — гусеницы полосатые, коконы белые, 3 — гусеницы одноцветные, коконы желтые, 1 — гусеницы одноцветные, коконы белые. В условиях задачи приведены количественные соотношения фенотипов вo втором поколении. Они лишь подтверждают правильность решения.

72. Черная масть крупного рогатого скота доминирует над рыжей, а белоголовость над сплошной окраской головы. Какое потомство можно получить от скрещивания гетерозиготного черного быка со сплошной окраской головы с рыжей белоголовой коровой, если последняя гетерозиготна по белоголовости? Гены обоих признаков находятся в разных хромосомах. [показать]

    25% черные белоголовые, 25% черные со сплошной окраской головы, 25% рыжие белоголовые, 25% рыжие со сплошной окраской головы.

73. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета над красным. Обе пары генов не сцеплены.
    1. Скрещивается гетерозиготный по обоим признакам черный комолый бык с такой же коровой. Какими окажутся телята?
    2. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черные комолые коровы с черным комолым быком. Было получено 896 голов молодняка, из них 535 телят было черных комолых и 161 - красных комолых. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?
    3. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено 984 теленка. Из них красных 472, комолых 483, рогатых 501. Определите генотипы родителей и процент черных телят.

74. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая шерсть над длинной. Обе пары генов не сцеплены.
    1. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам? [показать]

       9/16, или 56,2%.

    2. Охотник купил собаку черную с короткой шерстыо и хочет быть уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти. Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной собаки? [показать]

       Надо окрестить купленную собаку с рецессивной по обоим признакам, т. е. с кофейной длинношерстной.

75. У человека ген карих глаз доминирует над голубыми глазами, а умение владеть преимущественно правой рукой - над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах.
    1. Какими могут быть дети, если родители их гетерозиготны?
    2. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна в отношении умения владеть руками.
    3. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определить вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.

76. У человека некоторые формы близорукости доминируют над нормальным зрением, а цвет карих глаз над голубым. Гены обеих пар не сцеплены.
    1. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготных по обоим признакам родителей?
    2. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготного мужчины с женщиной, имеющей голубые глаза и нормальное зрение?

77. Близорукий (доминантный признак) левша (рецессивный признак) вступает в брак с женщиной, нормальной по обоим признакам. Известно, что у обоих супругов были братья и сестры, страдавшие фенилкетонурией, но сами они нормальны в отношении этого признака. В их семье первый ребенок был нормален в отношении всех трех признаков, второй был близоруким левшой, третий оказался больным фенилкетонурией.
    1. Определите генотипы родителей и всех трех детей.
    2. Определите вероятность того, что четвертый их ребенок будет нормален по всем трем признакам.

78. **78. Фенилкетонурия (неспособность усвоения фенилаланина) и одна из редких форм агаммаглобулинемии швейцарского типа (обычно ведет к смерти до шестимесячного возраста) наследуются как аутосомные рецессивные признаки. Успехи современной медицины позволяют снять тяжелые последствия нарушения обмена фенилаланина.
    1. Какова вероятность рождения здоровых детей в семье, где оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?
    2. Определите вероятность рождения больных фенилкетонурией и надежды на спасение новорожденных в семье, где оба родителя гетерозиготны по обеим парам признаков. [показать]

       По условиям задачи имеем дело с двумя болезнями, следовательно, с двумя парами неаллельных генов. При решении очень важно различать, где ген "норма" по отношению к фенилкетонурии, где ген "норма" по отношению к агаммаглобулинемии:

       Признак	Определяющий его ген
       Норма	А
       Фенилкетонурия (болезнь)	а
       Норма	B
       Агаммаглобулинемия (болезнь)	b

       По условиям задачи в брак вступают два гетерозиготных по обеим парам генов родителя. Их генотипы АаВb. Из решетки Пеннета (см. рис. 2) видны возможные генотипы потомства.

       В пункте 1 требуется определить вероятность рождения здоровых детей. Здоровые дети те, у кого в генотипе будет хотя бы по одному доминантному гену из каждого аллеля. Вероятность рождения таких детей равна 9/16, или 56,25%.

       Можно рассуждать иначе, без вычерчивания решетки Пеннета. Вероятность рождения детей, имеющих доминантный ген одного аллеля,— 3/4, имеющих доминантный ген другого аллеля — 3/4. Следовательно, вероятность рождения детей, имеющих хотя бы по одному доминантному гену из каждого аллеля, равна 3/4 x 3/4 = 9/16 или 56,25%.

       В пункте 2 требуется установить возможности спасения детей, больных фенилкетонурией. Из решетки Пеннета можно видеть, что это будут 3 особи из 16, у которых есть фенилкетонурия но нет агаммаглобулинемии. Но с фенилкетонурией может родиться четверо из 16. Трех из них можно спасти. Следовательно, в 75% случаях рождения больных фенилкетонурией можно спасти.

       Можно решать задачу также исходя из вероятности совпадения двух независимых явлений. Спасти можно только тех больных фенилкетонурией (гомозиготы по рецессивному гену одного аллеля), у которых будет хотя бы один доминантный ген второго аллеля. Вероятность первого явления 1/4, второго — 3/4. Следовательно, возможности спасения будут 1/4 X 3/4 = 3/16. Приняв число больных фенилкетонурией 1/4 за 100%, высчитаем, что 3/16 от этого числа равны 75%.

79. Фруктозурия (нарушение усвоения фруктозы) имеет две формы. Одна протекает без клинически выроненных симптомов, вторая ведет к торможению физического и умственного развития. Обе наследуются как рецессивные не сцепленные между собой признаки. Один из супругов имеет повышенное содержание фруктозы в моче, следовательно, гомозиготен по фруктозурии, не проявляющейся клинически, но гетерозиготен по второй форме заболевания. Второй супруг в свое время прошел успешно курс лечения по второй форме фруктозурии, но гетерозиготен по бессимптомной ее форме. Какова вероятность рождения в этой семье детей, страдающих клинически выраженной формой фруктозурии? [показать]

    50%

80. У человека имеется два вида слепоты и каждая определяется своим рецессивным аутосомиым геном. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.
    1. Какова вероятность того, что ребенок родится слепым, если отец и мать его страдают одним и тем же видом Наследственной слепоты, а по другой паре генов слепоты нормальны? [показать]

       100%

    2. Какова вероятность рождения ребенка слепым в семье в том случае, если отец и мать страдают разными видами наследственной слепоты, имея в виду, что по обеим парам генов они гомозиготны? [показать]

       Все здоровы

    3. Определите вероятность рождения ребенка слепым, если известно: родители его зрячие; обе бабушки страдают одинаковым видом наследственной слепоты, а по другой паре анализируемых генов они нормальны и гомозиготны; в родословной со стороны дедушек наследственной слепоты не отмечено. [показать]

       25%

    4. Определите вероятность рождения детей слепыми в семье, о которой известно: родители зрячие; бабушки страдали разными видами наследственной слепоты, а по другой паре анализируемых генов они нормальны и гомозиготны; в родословной дедушек наследственной слепоты не было. [показать]

       Все здоровы.

81. У человека имеется две формы глухонемоты, которые определяются рецессивными аутосомиыми несцепленными генами.
    1. Какова вероятность рождения детей глухонемыми в семье, где мать и отец страдают одной и той же формой глухонемоты, а по другой форме глухонемоты они гетерозиготны?
    2. Какова вероятность рождения детей глухонемыми в семье, где оба родителя страдают разными формами глухонемоты, а по второй паре генов глухонемоты каждый из них гетерозиготен?

82. Глаукома взрослых наследуется несколькими путями. Одна форма определяется доминантным аутосомным геном, другая - рецессивным тоже аутосомным не сцепленным с предыдущим геном.
    1. Какова вероятность рождения ребенка с аномалией в случае, если оба родителя гетерозиготны по обеим парам патологических генов?
    2. Какова вероятность рождения детей с аномалией в семье, где один из родителей гетерозиготен по обеим парам патологических генов, а другой нормален в отношении зрения и гомозиготен по обеим парам генов?

83. В семье, где родители хорошо слышали и имели один гладкие волосы, а другой вьющиеся, родился глухой ребенок с гладкими волосами. Их второй ребенок хорошо слышал и имел вьющиеся волосы. Какова вероятность дальнейшего появления глухих детей с вьющимися волосами в семье, если известно, что ген вьющихся волос доминирует над гладкими, а глухота - признак рецессивный, и обе пары генов находятся в разных хромосомах?

84. Полидактилия (шестипалость), близорукость и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки.
    1. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают всеми тремя недостатками, но гетерозиготны по всем трем парам генов?
    2. Определите вероятность рождения детей без аномалий в семье, о которой известно следующее. Бабка по линии жены была шестипалой, а дед - близорукий. В отношении других признаков они нормальны. Дочь же унаследовала от своих родителей обе аномалии. Бабка по линии мужа не имела малых коренных зубов, имела нормальное зрение и пятипалую кисть. Дед был нормален в отношении всех трех признаков. Сын унаследовал аномалию матери.

85. Некоторые формы катаракты и глухонемоты у человека передаются как аутосомные рецессивные несцепленные между собой признаки. Отсутствие резцов и клыков верхней челюсти также может передаваться как рецессивный признак.
    1. Какова вероятность рождения детей со всеми тремя аномалиями в семье, где оба родителя гетерозиготны по всем трем парам генов? [показать]

       1/64, или 1,5%

    2. Какова вероятность рождения, детей со всеми тремя аномалиями в семье, где один из родителей страдает катарактой и глухонемотой, но гетерозиготен по третьему признаку, а второй супруг гетерозиготен по катаракте и глухонемоте, но страдает отсутствием резцов и клыков в верхней челюсти? [показать]

       1/8, или 12,5%

86. Катаракты имеют несколько разных наследственных форм. Большинство из них наследуется как доминантные аутосомные признаки, некоторые - как рецессивные аутосомные несцепленные признаки. Какова вероятность рождения детей с аномалией, если оба родителя страдают ее доминантно наследующейся формой, но гетерозиготны по ней и еще гетерозиготны по двум рецессивным формам катаракты?

К оглавлению: Задачник по общей медицинской генетике