|
|
Генетический код и его свойства
"Самым трудным в проблеме кода было понять, что код существует. На это потребовалось целое столетие.
Когда это поняли, то для того чтобы разобраться в деталях, хватило каких-нибудь десяти лет."
Ичас М. Биологический код. М.: Мир, 1971 |
Нуклеотиды ДНК и РНК
- Пуриновые: аденин, гуанин
- Пиримидиновые: цитозин, тимин (урацил)
|
Кодон - триплет нуклеотидов, кодирующих определенную аминокислоту. |
таб. 1. Аминокислоты, которые обычно встречаются в белках |
Название | Сокращенное обозначение |
1. Аланин | Ala |
2. Аргинин | Arg |
3. Аспарагин | Asn |
4. Аспарагиновая кислота | Asp |
5. Цистеин | Cys |
6. Глутаминовая кислота | Glu |
7. Глутамин | Gln |
8. Глицин | Gly |
9. Гистидин | His |
10. Изолейцин | Ile |
11. Лейцин | Leu |
12. Лизин | Lys |
13. Метионин | Met |
14. Фенилаланин | Phe |
15. Пролин | Pro |
16. Серии | Ser |
17. Треонин | Thr |
18. Триптофан | Trp |
19. Тирозин | Tyr |
20. Валин | Val |
Генетический код, который еще называют аминокислотным кодом, - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белке с
помощью последовательности расположения нуклеотидных остатков в ДНК, которые содержат одно из 4-х азотистых оснований: аденин (А), гуанин (G), цитозин (C) и тимин (Т).
Однако, поскольку двунитчатая спираль ДНК не принимает непосредственного участия в синтезе белка, который кодируется одной из этих нитей (т.е. РНК), то код
записывается на языке РНК, в котором вместо тимина входит урацил (U). По этой же причине принято говорить, что код - это последовательность нуклеотидов, а не пар
нуклеотидов.
Генетический код представлен определенными кодовыми словами, - кодонами.
Первое кодовое слово было расшифровано Ниренбергом и Маттеи в 1961 г. Они получили из кишечной палочки экстракт, содержащий рибосомы и прочие факторы,
необходимые для синтеза белка. Получилась бесклеточная система для синтеза белка, которая могла бы осуществлять сборку белка из аминокислот, если в среду добавить
необходимую мРНК. Добавив в среду синтетическую РНК, состоящую только из урацилов, они обнаружили, что образовался белок, состоящий только из фенилаланина
(полифенилаланин). Так было установлено, что триплет нуклеотидов УУУ (кодон) соответствует фенилаланину. В течение последующих 5-6 лет были определены все
кодоны генетического кода.
Генетический код - своеобразный словарь, переводящий текст, записанный с помощью четырех нуклеотидов, в белковый текст, записанный с помощью 20 аминокислот.
Остальные аминокислоты, встречающиеся в белке, являются модификациями одной из 20 аминокислот.
Свойства генетического кода
Генетический код имеет следующие свойства.
- Триплетность - каждой аминокислоте соответствует тройка нуклеотидов. Легко подсчитать, что существуют 43 = 64 кодона. Из них 61 является
смысловым и 3 - бессмысленными (терминирующими, stop-кодонами).
- Непрерывность (нет разделительных знаков между нуклеотидами) - отсутствие внутригенных знаков препинания;
Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона. В 1961г. Сеймур Бензер и Френсис Крик экспериментально доказали триплетность кода
и его непрерывность (компактость)
[показать]
Суть эксперимента: "+" мутация - вставка одного нуклеотида. "-" мутация - выпадение одного нуклеотида.
Одиночная мутация ("+" или "-") в начале гена или двойная мутация ("+" или "-") - портит весь ген.
Тройная мутация ("+" или "-") в начале гена портит лишь часть гена.
Четверная "+" или "-" мутация опять портит весь ген.
Эксперимент был проведен на двух рядом расположенных фаговых генах и показал, что
- код триплетен и внутри гена нет знаков препинания
- между генами есть знаки препинания
- Наличие межгенных знаков препинания - наличие среди триплетов инициирующих кодонов (с них начинается биосинтез белка),
кодонов - терминаторов (обозначают конец биосинтеза белка);
Условно к знакам препинания относится и кодон AUG - первый после лидерной последовательности. Он выполняет функцию заглавной буквы. В этой позиции он
кодирует формилметионин (у прокариот).
В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х терминирующих кодонов, или стоп-сигналов: UAA, UAG, UGA. Они терминируют
трансляцию.
- Колинеарность - соответствие линейной последовательности кодонов мРНК и аминокислот в белке.
- Специфичность - каждой аминокислоте соответствуют только определенные кодоны, которые не могут использоваться для другой аминокислоты.
- Однонаправленность - кодоны считываются в одном направлении - от первого нуклеотида к последующим
- Вырожденность, или избыточность,- одну аминокислоту может кодировать несколько триплетов (аминокислот – 20, возможных триплетов – 64,
61 из них смысловой, т. е. в среднем каждой аминокислоте соответствует около 3 кодонов); исключение составляет метионин (Met) и триптофан (Trp).
Причина вырожденности кода состоит в том, что главную смысловую нагрузку несут два первых нуклеотида в триплете, а третий не так важен. Отсюда правило
вырожденности кода: если два кодона имеют два одинаковых первых нуклеотида, а их третьи нуклеотиды принадлежат к одному классу (пуриновому или
пиримидиновому), то они кодируют одну и ту же аминокислоту.
Однако из этого идеального правила есть два исключения. Это кодон АUА, который должен соответствовать не изолейцину, а метионину и кодон UGА, который является
терминирующим, тогда как должен соответствовать триптофану. Вырожденность кода имеет, очевидно, приспособительное значение.
- Универсальность - все перечисленные выше свойства генетического кода характерны для всех живых организмов.
Кодон |
Универсальный код |
Митохондриальные коды |
Позвоночные | Беспозвоночные | Дрожжи | Растения |
UGA | STOP | Trp | Trp | Trp | STOP |
AUA | Ile | Met | Met | Met | Ile |
CUA | Leu | Leu | Leu | Thr | Leu |
AGA | Arg | STOP | Ser | Arg | Arg |
AGG | Arg | STOP | Ser | Arg | Arg |
В последнее время принцип универсальности кода был поколеблен в связи c открытием Береллом в 1979 г. идеального кода митохондрий человека, в котором выполняется
правило вырожденности кода. В коде митохондрий кодон UGA соответствует триптофану, а AUA - метионину, как того требует правило вырожденности кода.
Возможно, в начале эволюции у всех простейших организмов был такой же код, как и у митохондрий, а затем он претерпел небольшие отклонения.
- Неперекрываемость - каждый из триплетов генетического текста независим друг от друга, один нуклеотид входит в состав только одного триплета;
На рис. показана разница между перекрывающимся и неперекрывающимся кодом.
В 1976г. была секвенирована ДНК фага φХ174. У него одноцепочечная кольцевая ДНК, состоящая из 5375 нуклеотидов. Было известно, что фаг кодирует 9 белков.
Для 6 из них были определены гены, располагающиеся друг за другом.
Выяснилось, что есть перекрывание. Ген Е полностью находится внутри гена D. Его инициирующий кодон появляется в результате сдвига считывания на один нуклеотид.
Ген J начинается там, где кончается ген D. Инициирующий кодон гена J перекрывается с терминирующим кодоном гена D в результате сдвига на два нуклеотида. Конструкция
называется "сдвиг рамки считывания" на число нуклеотидов, некратное трем. На сегодняшний день перекрывание показано только для нескольких фагов.
- Помехоустойчивость - отношение числа консервативных замен к числу радикальных замен.
Мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными. Мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене
класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.
Так как одна и та же аминокислота может кодироваться разными триплетами, то некоторые замены в триплетах не приводят к замене кодируемой аминокислоты
(например UUU -> UUC оставляет фенилаланин). Некоторые замены меняют аминокислоту на другую из того же класса (неполярный, полярный, основной, кислотный),
остальные замены меняют и класс аминокислоты.
В каждом триплете можно провести 9 однократных замен, т.е. выбрать, какую из позиций меняем - можно тремя способами (1-я или 2-я или 3-я), причем
выбранную букву (нуклеотид) можно поменять на 4-1=3 других буквы (нуклеотида). Общее количество возможных замен нуклеотидов - 61 по 9 = 549.
Прямым подсчетом по таблице генетического кода можно убедиться, что из них:
- 23 замены нуклеотидов приводят к появлению кодонов - терминаторов трансляции.
- 134 замены не меняют кодируемую аминокислоту.
- 230 замен не меняют класс кодируемой аминокислоты.
- 162 замены приводят к смене класса аминокислоты, т.е. являются радикальными.
- Из 183 замен 3-его нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов трансляции, а 176 - консервативны.
- Из 183 замен 1-ого нуклеотида, 9 приводят к появлению терминаторов, 114 - консервативны и 60 - радикальны.
- Из 183 замен 2-го нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов, 74 - консервативны, 102 - радикальны.
Дополнительно:
- Ратнер В.А. Генетический код как система. Биология. Соросовский образовательный журнал, Том 6, N3, 2000 [.pdf]
- Франк-Каменецкий М. Д. Генетические коды. Химия и Жизнь N5, 1980 г., с. 34-41 [.pdf]
|
|
На нашем форуме вы можете задать вопросы о проблемах своего здоровья, получить
поддержку и бесплатную профессиональную рекомендацию специалиста, найти новых знакомых и
поговорить на волнующие вас темы. Это позволит вам сделать собственный выбор на основании
полученных фактов.
Обратите внимание! Диагностика и лечение виртуально не проводятся!
Обсуждаются только возможные пути сохранения вашего здоровья.
Подробнее см. Правила форума
[X]
Беседы с опытным психологом по Skype. Консультации, психотерапия.
Стоимость 1 часа - 500 руб. (с 02:00 до 16:00, время московское)
С 16:00 до 02:00 - 800 р/час.
E-mail: aristo@newmail.ru
Последние сообщения
Реальный консультативный прием ограничен.
Ранее обращавшиеся пациенты могут найти меня по известным им реквизитам.
Нажми на картинку - узнай подробности!
Ссылки на внешние страницы
20.05.12
Уважаемые пользователи!
Просьба сообщать о неработающих ссылках на внешние страницы, включая ссылки, не выводящие прямо на нужный материал,
запрашивающие оплату, требующие личные данные и т.д. Для оперативности вы можете сделать это через форму отзыва, размещенную на каждой странице.
Ссылки будут заменены на рабочие или удалены.
Тема от 05.09.08 актуальна!
Остался неоцифрованным 3-й том МКБ. Желающие оказать помощь могут заявить об этом на
нашем форуме
05.09.08
В настоящее время на сайте готовится полная
HTML-версия МКБ-10 - Международной классификации болезней, 10-я редакция.
Желающие принять участие могут заявить об этом на нашем форуме
25.04.08
Уведомления об изменениях на сайте можно получить через
раздел форума "Компас здоровья" - Библиотека сайта "Островок здоровья"
|
|