Процесс развития признаков и свойств, отличающих мужские особи от женских и подготавливающий их к размножению происходит в течение ряда этапов эмбрионального и постэмбрионального периодов.

Формирование полового тракта в эмбриогенезе определяется взаимодействием трех групп факторов: генетического механизма, внутренних эпигенетических и внешних эпигенетических факторов.

Этапы формирования полового тракта

Этапы формирования полового тракта	Индифферентная стадия	до 6 недель одинакова для обеих полов
	Развитие гонады	детерминируется генами половых хромосом (Gordon J., 1981), дифференцируются на 10-12 неделе внутриутробного периода
	Развитие внутренних и наружных половых органов	по мужскому типу – детерминируется факторами, секретируемыми яичками плода, формируются с 12 по 20 неделю внутриутробного периода Яичники не играют определяющей роли в развитии внутренних и наружных половых органов. При агенезии или дисгенезии гонад внутренние и наружные половые органы независимо от структуры половых хромосом всегда развиваются по женскому типу. При наличии в гонаде смешанного типа тестостерон-секретирующей ткани возникают различные формы истинного гермафродитизма.

Дифференциация пола эмбриона

Этап формирования	Зигота ХY	Зигота ХХ
	Мужские и женские половые железы развиваются из одного недифференцированного зачатка.
Индифферентный - до 6-7 недель одинаков для обоих полов	На 3-4 неделе у эмбриона появляются первые признаки гонад. На этой стадии и до 6 нед эмбриональной жизни гонады не дифференцируются, морфологически одинаковы как для женского, так и для мужского пола и, состоят из клеток целомического эпителия - наружный корковый слой, в последующем из него образуется яичник мезенхимы - внутренний мозговой слой (из него образуется яичко) и половых клеток – гоноцитов, которые мигрируют в мозговой слой из желточного мешка до 6-7 недели эмбрионального развития. На этой стадии у зародыша присутствуют обе пары протоков Мюллера и Вольфа. Область, охватывающая устья мочевых и половых протоков, мочеполовой синус и зародышевые части из которых разовьются внешние половые органы, находится на стадии, из которой может развиться орган любого пола. В мозговом слое в последующем развиваются семенные тяжи, содержащие примордиальные половые клетки, которые дают начало овогониям и сперматогониям. С окончанием процесса миграции гоноцитов заканчивается индифферентная стадия развития гонады (Karlson B., 1983).
Формирование гонад и внутренних половых органов детерминируется генами половых хромосом (Gordon J., 1981)	Ген Y-хромосомы вызызывает биосинтез специфического мембранного белка, H-Y-антигена, рецепторы к которому расположены на клетках примордиальной гонады. Захват H-Y-антигена этими клетками индуцирует развитие первичной (индифферентной) гонады в яичко (Wachtel S., 1981) с 7 недель внутриутробного развития плода. Предполагают, что для пренатального развития мужского фенотипа необходимо 18 генов (Haseltine F., 1981).	Формирование гонады женского типа начинается с 8-10 нед внутриутробного развития. Под влиянием гена Х-хромосомы гоноциты превращаются в оогонии, которые начинают размножаться и с началом мейоза получают название ооцитов. На 20-й неделе начинается процесс образования примордиальных фолликулов, которые представляют собой ооцит окруженный уплотненными клетками эпителия. Белочная оболочка яичника появляется на 25-й неделе. К моменту рождения яичник морфологически сформирован. Максимальное число половых клеток (около 7 млн) присутствует в яичнике примерно на 6-й нед внутриутробного периода. После этого численность их резко сокращается и к моменту рождения остается только 2 млн, а к пубертатному периоду — около 300 000 половых клеток [Ваker, 1963].
	Внутренние половые органы дифференцируются на 10-12 нед внутриутробного периода. Основной их развития являются индифферентные мезонефральные (вольфовы) и парамезонефральные (мюллеровы) протоки.
	В эмбриональных яичках из целомического эпителия образуются клетки Сертоли, которые начинают продуцировать антимюллеровый фактор, вызывающий регресс мюллеровых протоков с образованием к 12 неделям внутриутробного развития рудиментарных образований в виде простатической маточки и моргагниевых гидатид. Из мозгового слоя образуются клетки Лейдига, которые начинают продуцировать половые стероиды - андрогены. С 12 недель из вольфовых протоков образуется семенные пузырьки, семявыносящий проток и придатки яичка под действием андрогенов, продуцируемых фетальными яичками. Дифференцировка гениталий по мужскому типу идет только при высокой активности эмбриональных яичек, продуцирующих половые стероиды и антимюллеровый фактор.	Из верхней трети протоков Мюллера развиваются маточные трубы, средняя часть протоков сливаясь образует тело и шейку матки, нижний отдел - формирует верхнюю часть влагалища. Если протоки не сливаются, возникает удвоение женских внутренних половых органов. Вольфовы протоки регрессируют. Остатки сохраняются в виде параофорона и эпиофорона. Располагаются в собственной связке яичника в виде гартнеровых ходов и кист по боковым стенкам влагалища. Развитие матки из слившихся отделов мюллеровых протоков начинается на 13-14 неделе внутриутробного развития. Первоначально матка двурогая, затем приобретает седловидную форму и к моменту рождения часто сохраняет слабовыраженную седловидность. Образование шейки происходит на 16-20 неделе развития плода. Из верхних отделов парамезонефральных ходов развиваются фимбриальные отделы маточных труб. Нижний отдел слившихся мюллеровых ходов достигает урогенитального синуса и из этих двух образований формируется влагалище: верхняя треть – из мюллеровых протоков, нижние 2\3 – из урогенитального синуса.
Формирование наружных гениталий по мужскому типу детерминируются факторами, секретируемыми яичками плода по женскому типу - при отсутствии андрогенов	Наружные половые органы формируются с 12-й по 20-ю неделю внутриутробного периода. Основой развития наружных половых органов плодов обоего пола являются половой бугорок, лабиоскротальные валики и урогенитальный синус.
	Формирование наружных гениталий плода мужского пола начинается с 8 нед внутриутробного развития и происходит под влиянием дегидротестостерона, образующегося из тестостерона фетальных яичек под влиянием фермента 5-альфа-редуктазы. Андрогены необходимы для дифференцировки эмбриональных закладок по мужскому типу. Из полового бугорка образуется половой член, половая щель закрывается, наружные генитальные складки образуют мошонку, и к 18-20 неделе заканчивается формирование наружних половых органов по мужскому типу, хотя процесс опускания яичек происходит значительно позже. Маскулинизация наружных гениталий у мужского плода заключается также в атрофии влагалищного отростка урогенитального синуса, срастании мошоночного шва, увеличении кавернозных тел полового члена и формировании мочеиспускательного канала по мужскому типу. Нисхождение яичек из брюшной полости начинается с 3-го лунного месяца эмбриональной жизни и к 8-9 мес яички опускаются в мошонку. Нисхождение яичек совпадает с их максимальной андрогенной активностью и обусловлено механическими и гормональными факторами (Бодемер Ч., 1971, Эскин И.А., 1975).	У плода женского пола дифференцировка наружных гениталий происходит независимо от состояния гонад. И хотя в тека-клетках зреющих фолликулов плода на 28 неделе внутриутробного развития обнаружены липиды, которые являются гистохимическим доказательством синтеза стероидов (эстрона, эстрадиола, тестостерона и дегидротестостерона) в присутствии хорионического гонадотропина и ц-АМФ (Железнов Б.И., 1985, C.Georg, S.Wilson, 1978), однако в отличие от фетальных яичков гормональная активность яичников плода незначительна. В этом периоде формируется влагалище (его каудальные 2\3 - см.выше), клитор, большие и малые половые губы, преддверие влагалища с раздельными наружным отверстием мочеиспускательного канала и входом во влагалище. До 16 недели жизни эмбриона наружные половые органы имеют индифферентный характер. С 17 недели начинается быстрое развитие половых губ из лабиоскротальных складочек. Сливаясь спереди они образуют лонный бугорок, сзади – заднюю спайку и замыкают половую щель. Из уретральных складок образуются малые половые губы, которые с 17 по 23 неделю развития представляют собой тонкие кожные складки. Из полового бугорка образуется клитор. К 21-22 неделе внутриутробной жизни заканчивается канализация влагалища. К 24-25 неделе в преддверии влагалища хорошо видна девственная плева, которая чаще всего имеет циркулярную форму.

Первая половина беременности (до 20 недель) угрожаема по развитию патологии половой сферы у плода в связи со сроками закладки в этот период половых органов плода.

Интенсивное развитие полового тракта отмечается в 8-12 недель – это критический срок для аномалий развития половой системы у плода.

Для развития мысли студента: если нет Y-хромосомы, будущий плод всегда разовьется по женскому.
А если мозаицизм, например, ХО – нет яичка, но и несостоятельный яичник, что разовьется?