В развитии мочеполовой системы у зародыша человека находит особенно яркое отражение филогенетическая история этой системы органов в ряду позвоночных. Поэтому для понимания сложных перестроек зародышевой выделительной системы у человека необходимо сначала вкратце остановиться на развитии органов выделения в филогенезе животного мира.

Наиболее примитивные многоклеточные животные (губки, кишечнополостные) лишены специальных выделительных органов; у них каждая клетка тела имеет возможность выводить продукты обмена в наружную среду (воду). У низших червей (например, плоских) распространены наиболее примитивные органы выделения - протонефридии (рис.1), представляющие собой сильно разветвленные в тканях тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи выделительными порами. Обычно бывает одна пара протонефридиев на все тело червя, даже у сегментированных форм (ленточные черви); иначе говоря, протонефридии не имеют сегментарного характера. Их разветвления оканчиваются в тканях слепо замкнутыми концами, причем каждый из этих концов образован чаще всего одной крупной клеткой - соленоцитом, снабженным пучком длинных жгутиков ("мерцательное пламя"), колебательные движения которых гонят ток жидкости в сторону выводного отверстия. Отсутствие кровеносной системы, которая у вышестоящих животных забирает продукты обмена из тканей и несет их к почкам, у плоских червей компенсируется сильной разветвленностью протонефридиальных трубочек, проникающих во все участки тела.

У высших - кольчатых червей (дождевой червь и др.), у которых появляются вторичная полость тела (целом) и кровеносная система, органами выделения являются метанефридии, или целомодукты - метамерные образования, имеющиеся во многих сегментах тела (в количестве по паре на сегмент). Метанефридии открываются одним воронкообразно расширенным концом в целом, а другим - на поверхности кожи (выделительные поры). Воронка по краям имеет реснички, которые, мерцая, гонят ток жидкости из целомической полости через метанефридии наружу, во внешнюю среду. Метанефридиальные канальцы, имеющие обычно извитой ход, оплетены кровеносными сосудами. При протекании жидкости по канальцу из нее в кровь всасывается некоторое количество воды, благодаря чему происходит сгущение выводимых из организма экскретов. В тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки, нефридии служат также и для выведения наружу половых клеток.

Метанефридии являются прототипом органов выделения позвоночных. Почечные канальцы позвоночных являются сильно видоизмененными метанефридиальными трубочками.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (рronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоротых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются: локализация в области наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее название - головная почка), малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4), наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов, наличие широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосредственной функциональной связи с кровеносной системой. Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т.е. в задний отдел кишечника¹. Таким образом, продукты, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в каналы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду.
________________
¹Клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него открываются отверстия выделительных органов и половых путей.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зародышей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим образом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, срастаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар нефротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпочки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка (рис.1, Д), которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой), отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных производное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы (рис.2, Б). У высших позвоночных они вначале являются плотными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки задних сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефротомов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

Предпочка у млекопитающих и человека, как сказано, закладывается в виде рудиментарного образования. Сегментные канальцы ее остаются сильно недоразвитыми, не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Не образуется и кровеносных клубков (гломусов). Такая рудиментарная предпочка, разумеется, не может нести выделительной функции и вскоре совершенно редуцируется.

Первичная почка развивается из множества туловищных нефротомов, причем, в отличие от первичной почки акуловых рыб, ее канальцы не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Канальцы первичной почки ветвятся, и на их слепо заканчивающихся в мезенхиме концах образуются капсулы с врастающими в них сосудистыми клубочками.

Первичная почка, как и предпочка, развивается в виде строго метамерного образования, однако после того, как в каждом сегменте тела ее канальцы, ветвясь, дают начало многим канальцам (и, соответственно, мальпигиевым тельцам), первичная почка становится весьма объемистым образованием, канальцы соседних сегментов переплетаются друг с другом и метамерное строение в значительной степени сглаживается. Оно остается полностью выраженным лишь в сегментарном характере кровоснабжения первичной почки, поскольку в каждом сегменте к первичным почкам отходит от аорты по паре артериальных веточек. Отводящие сосуды клубочков так же сегментарно впадают в кардинальную вену.

Если вначале предпочка и первичная почка имеют общий поток (вольфов канал, или проток), то затем этот канал подразделяется на два, из которых один относится к предпочке, а другой - к первичной почке. При этом у низших позвоночных, например у акул, у которых предпочка в зародышевом периоде является функционирующим органом, канал предпочки отщепляет от себя канал первичной почки, который короче первого, поскольку начинается не в наиболее краниальных сегментах. Это отщепление происходит путем продольной перетяжки и последующего отшнуровывания, идущих постепенно в направлении спереди назад.

Канал, относящийся только к предпочке, с момента обособления от него канала первичной почки получает название мюллерова канала.

Канал первичной почки сохраняет название вольфова канала. Иначе говоря, на ранних стадиях развития название вольфова канала относится к общему протоку предпочки и первичной почки, а на более поздних оно относится только к каналу первичной почки, тогда как каналу предпочки, хотя он и возник раньше его, дают новое название мюллерова канала.

У зародышей и личинок низших позвоночных канальцы предпочки открываются (после обособления вольфова протока) именно в мюллеров канал.

Что касается высших позвоночных, в частности млекопитающих и человека, то здесь рудиментарные канальцы предпочки не образуют никакого протока. Образующийся вольфов канал есть проток только первичной почки. Позднее от его стенки постепенно в направлении спереди назад отщепляется плотный клеточный тяж, который затем приобретает просвет и становится мюллеровым каналом. Иначе говоря, здесь канал, соответствующий протоку предпочки (хотя и не вступающий в связь с ее канальцами), возникает путем отщепления от филогенетически более позднего образования - канала первичной почки. Такие обратные, по сравнению с селахиями, отношения объясняются именно тем, что предпочка редуцирована и потому ее проток возникает с запозданием.

Вольфовы и мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга, отдельными отверстиями. При этом правый и левый вольфовы протоки имеют каждый свое отверстие, тогда как правый и левый мюллеровы протоки у зародышей высших позвоночных недалеко от места впадения в клоаку сливаются в один непарный канал, который и открывается в клоаку соответственно одним непарным отверстием. Поскольку мюллеров канал лишен связи с почечными канальцами, он начинается на переднем своем конце слепым расширением.

Вторичная, или окончательная, почка начинает формироваться у зародыша человека из материала метанефрогенных тяжей, представляющих собой несегментированную массу нефротомов нескольких каудальных сегментов туловища. В этой массе так называемой "метанефрогенной ткани" (представляющей на деле не ткань, а малодифференцированный зачатковый клеточный материал) дифференцируются почечные канальцы первоначально в виде плотных тяжей, в которых позднее появляется просвет. Расширенные слепые концы канальцев вступают в контакт с врастающими в метанефрогенные тяжи разветвлениями почечных артерий, и так возникают мальпигиевы тельца. Противоположные концы канальцев вступают в сообщение с выростами почечной лоханки, которая образуется следующим образом.

От обоих вольфовых протоков недалеко от места их впадения в клоаку возникает по одному слепому выросту, которые растут в направлении к зачаткам вторичных почек и врастают в них. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы, вросшие в метанефрогенный зачаток, становятся лоханками.

Дифференцировка почечных канальцев из "метанефрогенной ткани" идет в направлении от участков ближайших к лоханкам к поверхностным слоям метанефрогенных зачатков. В самых поверхностных слоях даже долгое время после рождения остается малодифференцированный метанефрогенный клеточный материал, из которого продолжают дифференцироваться новые мочевые канальцы.

Первичные почки (вольфовы тела) у зародыша ко второму месяцу развития становятся весьма объемистыми образованиями и, выпячивая целомическую стенку, сильно вдаются во вторичную полость тела. На медиальных сторонах вольфовых тел возникают зачатки гонад в виде валиков овальной формы (рис.3), называемых половыми складками. Вначале эти зачатки являются индифферентными, т.е. ни по внешней форме, ни на гистологических срезах нельзя отличить яичники от семенников.

Первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад из желточного мешка и внедряются в целомический эпителий, покрывающий зачаток гонады (вернее, входящий в состав этого зачатка) и именуемый зачатковым эпителием. Размножаясь в составе зачаткового эпителия, первичные половые клетки становятся мельче и делаются неотличимыми от его клеток. Зачатковый эпителий врастает тяжами в подлежащую мезенхиму (погружной рост), причем в составе этих тяжей содержатся как потомки первичных половых клеток, так и клетки целомического происхождения.

Позднее (конец 2-го месяца внутриутробного развития) начинается гистологически выраженная половая дифференцировка зачатков гонад.

В случае зародыша мужского пола эпителиальные тяжи, сильно удлиняясь и извиваясь, превращаются в извитые семенные канальцы. Половые элементы в них становятся сперматогониями, а клетки целомического происхождения образуют сертолиев синцитий.

В случае зародыша женского пола участки эпителиальных тяжей в глубоких частях гонады (будущем мозговом веществе яичника) редуцируются, а в периферических частях (корковое вещество) разбиваются врастающей в них мезенхимой на кучки клеток - яйценосные шары. В каждом яйценосном шаре содержится по нескольку потомков первичных половых клеток, ставших теперь оогониями, и много клеток целомического происхождения, становящихся фолликулярными клетками. Врастающая мезенхима подразделяет яйценосные шары на более мелкие образования - примордиальные фолликулы, содержащие по одному оогонию, окруженному одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Часть целомических клеток рассеивается в мезенхиме и принимает участие вместе с ее клетками в формировании соединительнотканной стромы коркового вещества яичника и соединительнотканных слоев фолликулов (theca folliculi) (В. П. Михайлов).

1 - аллантоис; 2 - вторичная полость тела;
3 - мезенхима, врастающая между эктодермой и
энтодермой клоачной перепонки;
4 - перегородка (septum urorectale), начинающая
разделять клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку;
5 - отверстие вольфова протока;
6 - общая закладка мочевого пузыря и мочеполового синуса;
7 - клоачная перепонка; 8 - место, где впоследствии
прорывается клоачная перепонка и образуется заднепроходное
отверстие; 9 - хвостовая кишка; 10 - прямая кишка;
11 - мочевой пузырь; 12 - urachus; 13 - половой бугорок;
14 - отверстие мочеполового синуса; 15 - закладка
промежности; 16 - заднепроходное отверстие;
17 - разрастание эпителия на нижней поверхности полового
бугорка (так называемая мочеиспускательная пластинка).

Параллельно с половой дифференцировкой гонад и остальные части закладки мочеполовой системы начинают развиваться в разных направлениях у зародышей мужского и женского пола.

К концу второго месяца внутриутробного развития человека индифферентная закладка мочеполовой системы имеет следующее строение (рис.4, А). Наиболее краниальное положение среди всех других органов мочеполовой системы занимает вторичная почка. Это объясняется тем, что в процессе роста зародыша увеличиваются как размеры задней части туловища в целом, так и размеры вторичной почки, тогда как первичная почка, прекращая расти и будучи прикреплена к брюшине паховой области, делается относительно меньше и остается на прежнем (ставшем относительно меньшим) расстоянии от заднего конца тела. Поэтому если первоначально вторичная почка находилась каудальнее первичной почки и была меньше ее по размерам, то теперь наблюдаются противоположные отношения: первичная почка оказывается каудальнее вторичной и все в большей мере отстает от нее в росте. С медиальных сторон к вольфовым телам прилегают гонады, в которых микроскопически уже можно определить пол. От вольфовых тел идут вольфовы каналы, а рядом с ними - мюллеровы каналы; все они направляются к заднему концу тела зародыша.

К этому времени клоака перегораживается на два отдела ("этажа") - дорсальный и вентральный - фронтальной перегородкой, врастающей в ее просвет со стороны боковых стенок.

Дорсальный отдел отходит к кишке и становится ее ректальным отделом.

Вентральный отдел отходит к мочеполовой системе и получает название мочеполового синуса. Именно в этот вентральный отдел бывшей клоаки, в мочеполовой синус, и открываются вольфовы каналы (правый и левый отдельно, парой отверстий) и мюллеровы каналы (одним общим отверстием).

От вентральной стенки мочеполового синуса отходит аллантоис, проксимальная (т.е. ближайшая к мочеполовому синусу) часть которого позднее становится мочевым пузырем. Дистальная часть аллантоиса, так называемый урахус, позднее редуцируется, а соединительнотканная часть его становится пупочнопузырной связкой (ligamentum vesicoumbilicale).

От каудальных участков вольфовых протоков отходят к вторичным почкам мочеточники. При утолщении стенки мочеполового синуса эти каудальные отделы вольфовых протоков врастают в стенку мочеполового синуса, в результате чего мочеточники оказываются впадающими сюда же независимо от вольфовых протоков. Далее в силу неравномерного роста отдельных участков стенки мочеполового синуса отверстия мочеточников все более отодвигаются от отверстий вольфовых и мюллеровых каналов и в конце концов оказываются открывающимися в ту часть аллантоидального выпячивания мочеполового синуса, которая становится мочевым пузырем.

При развитии зародыша женского пола вольфово тело и вольфов канал редуцируются. От канальцев вольфова тела остаются лишь рудиментарные epoophoron (остаток краниального конца первичной почки, см. рис.4, Б, 7в) и paraoophoron (остаток каудального конца, см. рис.4; 5, 7 г). Напротив, мюллеровы каналы развиваются прогрессивно и принимают участие в образовании женских половых путей. Парные их отделы становятся яйцеводами (маточными, или фаллопиевыми, трубами). На переднем конце формируются воронки, которые, однако, не являются гомологами воронок канальцев предпочки. Концевые ампулы мюллеровых каналов нависают над воронками в виде рудиментарных образований - стебельчатых гидатид. Непарный отдел мюллеровых каналов дает начало в более краниальной своей части эпителию матки, а в каудальной части - эпителию влагалища.

На несколько более поздних стадиях развития мезодермальный по своему происхождению мюллеровский (однослойный призматический) эпителий влагалища замещается эпителием эктодермального происхождения, врастающим сюда из мочеполового синуса и каудальных концов вольфовых протоков.

При развитии зародыша мужского пола имеют место обратные отношения: редуцируются мюллеровы каналы, тогда как вольфовы тела и вольфовы каналы преобразуются в семявыносящие пути. Между передними канальцами вольфова тела и извитыми семенными канальцами устанавливается связь посредством особых гофмановских канальцев, образующих в средостении семенника rete testis и tubuli recti.

Таким образом, бывшие до этого слепо замкнутыми извитые канальцы семенника получают сообщение с канальцами первичной почки и через них - с вольфовым протоком и мочеполовым синусом. Передние 10-20 канальцев вольфова тела, вступающие в сообщение с семенными канальцами, становятся ductuli efferentes testis и образуют головку придатка семенника. Остальные канальцы вольфова тела редуцируются, и от них сохраняется лишь незначительная часть в виде ductus aberrantes и слепых канальцев - paradidymis в области придатка. Вольфов канал превращается в ductus epidedymidis, семявыводящий проток (ductus deferens) и в семяизвергающий проток (ductus ejaculatorius).

От мюллеровых каналов остаются лишь рудиментарные остатки: морганьева гидатида (остаток краниального отдела) и иногда "мужская матка" (sinus prostaticus, или uterus masculinus) - остаток каудальных сросшихся отделов, открывающийся в простатическую часть мочеиспускательного канала.

Фронтальная перегородка, разделяющая клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус (рис.5), дорастает в каудальном направлении до клоачной перепонки и подразделяет ее на вентральную урогенитальную и дорсальную анальную части (или пластинки). Место сращения этой уроректальной перегородки с клоачной перепонкой образует зачаток промежности. Анальная перепонка прорывается, и на ее месте образуется отверстие. Урогенитальная пластинка прорывается в своей дорсальной части, возникает первичное мочеполовое отверстие. Еще до ее прорыва вокруг нее вследствие разрастания подлежащей мезенхимы возникает половой бугорок и кольцевидно окружающий его половой валик. Нижняя часть полового бугорка и непрорвавшаяся часть урогенитальной пластинки разделяются бороздой на правую и левую половые складки, между которыми и открывается первичное мочеполовое отверстие.

Такая вначале индифферентная закладка наружных половых частей начиная с 4-го месяца дифференцируется в зависимости от пола в разных направлениях (рис.6). Половой бугорок образует либо клитор, либо головку полового члена; половые складки либо превращаются в малые половые губы (нифмы), либо, срастаясь, образуют стенки мужского мочеиспускательного канала. Половые валики дают начало либо большим половым губам, либо, срастаясь, входят в состав кожной части мошонки. В последнем случае в мошонку через паховый канал врастают выпячивания брюшной полости и брюшины и опускаются из брюшной полости семенники (descensus testiculorum) в силу того, что их паховая связка перестает расти в длину и при быстром росте плода относительно делается все более короткой, как бы подтягивая семенники к наиболее каудальному отделу брюшной полости.

Рис.6. Развитие наружных половых органов (по Кейбелю, Сценес и Боннэ, из Бенига). А - стадия индифферентной закладки наружных половых органов (пол внешне неразличим); Б, В - две последовательные стадии развития наружных половых органов у зародышей женского пола 5 мм (Б) и 6,5 мм (В) длины; Г, Д - две последовательные стадии развития наружных половых органов у зародышей мужского пола 4,9 мм (Г) и 5,3 мм (Д) длины. - половой бугорок; - уретральная бороздка; - половые складки; - половой валик; - клитор; - большие половые губы; - малые половые губы; - raphe perinei; - anus; - glans penis; - orificium urethre externum; - срастающиеся в мочеиспускательный канал половые складки; - половой валик, формирование из него мошонки.

Источник: Кнорре А.Г., КРАТКИЙ ОЧЕРК ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологиии, 2-е изд. - Л., "Медицина", 1967
УДК 611-013 + 591.3 (075.8)
К 536